Il celoma offre numerosi vantaggi: gli organi hanno più spazio per il loro sviluppo, il corpo è più flessibile e si presta meglio alla locomozione, fornisce sostegno al corpo come scheletro idrostatico, è la base del movimento per peristalsi (anellidi), ha un effetto ammortizzante per proteggere gli organi, regola meglio l'omeostasi termica, in quanto l'acqua non essendo un buon conduttore di calore si riscalda e si raffredda molto lentamente, è utile per il trasporto interno, accumula cataboliti da eliminare e le onde peristaltiche dell'intestino possono diffondersi senza coinvolgere l'intero corpo. Nei nematodi e nei rotiferi si parla di pseudoceloma perché esso si sviluppa dal blastocele ed è a diretto contatto con gli organi per l'assenza del peritoneo.
I nematodi (dal greco “filo”) possono vivere in quasi tutti gli ambienti e vi sono anche nematodi parassiti. Sono organismi triblastici, bilateri ed ametamerici. Ai nematodi appartiene la specie C. elegans nota per esser stata utilizzata negli studi della genetica dello sviluppo. Si ricordano inoltre ascaridi, anchilostomi, l'ossiuro, le trichinelle e le filarie.
Sono collocati nel gruppo degli ecdisozoi che comprende organismi con una struttura protettiva esterna di rivestimento che non segue la crescita del resto del corpo e, quindi, dev'essere periodicamente cambiata. Il termine ecdisi infatti, è stato sempre utilizzato per indicare il processo della muta. Pertanto, negli ecdisozoi sono collocati anche gli artropodi. Gli ecdisozoi, insieme a lofotrocozoi (molluschi e anellidi) e platizoi costituiscono il gruppo dei protostomi nei quali dal blastoporo si origina la bocca.
I nematodi vengono tradizionalmente suddivisi in due classi:
Phasmidia (fasmidi): presentano particolare strutture unicellulari caudali, dette appunto fasmidi, che si aprono in superficie con un poro. Comprendono molti parassiti anche umani (ossiuro, filarie).
Aphasmidia (afasmidi): assenza di fasmidi. Comprende parassiti umani (Trichinella spiralis).
Struttura
Il corpo è sottile e allungato, a sezione circolare, assottigliato alle due estremità, e non presenta appendici. Non hanno un capo definito; la bocca si apre all'estremità anteriore, mentre l'ano si apre ventralmente per la presenza di una coda più o meno lunga. Il corpo è ricoperto da una cuticola elastica, la quale può presentare estroflessioni quali setole. La cuticola, secreta dall'epidermide sottostante, è costituita da diversi strati: cortex, zona mediana e zona basale. La cuticola riveste anche la parte anteriore (faringe) e la parte posteriore (retto) dell'intestino, e la vagina. I Nematodi durante lo sviluppo post-embrionale cambiano 4 volte la cuticola (muta) con un meccanismo simile a quello degli Artropodi. A differenza di questi però i Nematodi aumentano di dimensioni anche tra una muta e l'altra e dopo l'ultima muta. Presentano eutelia, cioè il numero di cellule è costante nell'adulto, e per questo non hanno la capacità di riparare i danni subiti.
La cuticola, oltre a svolgere la funzione di protezione meccanica, serve anche a controllare la pressione interna del liquido contenuto nella cavità del corpo che è uno pseudocele, assumendo un ruolo importante nel movimento; inoltre è sede di organi di senso. L'epidermide è sinciziale e costituita da un unico strato di cellule, i cui nuclei si concentrano lateralmente e nei poli dorsale e ventrale, dividendo la parete del corpo in 4 quadranti. Al di sotto dell'epidermide in ciascun quadrante si dispongono le fibrocellule muscolari longitudinali; mancano muscoli circolari. Diversamente da quanto avviene negli altri animali, le fibrocellule muscolari non sono innervate ma inviano prolungamenti citoplasmatici ai cordoni nervosi che decorrono negli ispessimenti longitudinali dorsale e ventrale.
Locomozione
I nematodi non sono sorretti da uno scheletro vero e proprio, ma dall'azione antagonista della spessa cuticola e del liquido dello pseudocele, che ha valori elevati di pressione (scheletro idrostatico). Il turgore serve a mantenere la forma del corpo e contribuisce all'effettuazione del movimento. I nematodi si muovono strisciando o nuotando a contatto con il substrato grazie alla contrazione alternata delle fibre muscolari longitudinali dorsali e ventrali.
Nutrizione
Alcuni si nutrono di batteri, altri di alghe unicellulari e funghi; alcuni sono predatori di protozoi o altri piccoli invertebrati, mentre altri sono parassiti delle radici delle piante superiori.
Il loro apparato digerente è completo: provvisto di bocca e ano, con tratti specializzati per compiere funzioni diverse. Nella bocca la cuticola si è specializzata andando a costituire delle setole sensoriali. Alla cavità boccale segue un faringe muscolare che aspira il cibo esercitando un risucchio, in grado di controbilanciare anche la forte pressione dello pseudocele. Nel faringe sono presenti ghiandole che secernono enzimi digestivi e talvolta delle valvole che regolano il deflusso dei cibi. Un'altra valvola, detta cardia, separa la faringe dall'intestino; questo è rettilineo, tappezzato da cellule epiteliali di origine endodermica, in cui avvengono la digestione e l'assorbimento. Un breve tratto muscoloso posteriore, rivestito di cuticola, costituisce il retto, che nelle femmine termina con l'ano, da cui vengono espulsi i residui non digeriti. Nei maschi nel retto si aprono anche i dotti deferenti, quindi il tratto terminale del retto è una cloaca. Tra l'intestino e il retto vi è uno sfintere che funge da valvola. I parassiti delle radici hanno evoluto parti boccali lanceolate, o stiletti, che perforano le pareti delle cellule radicali per aspirarne i liquidi nutritivi.
Respirazione
Lo scambio gassoso avviene per diffusione attraverso la parete del corpo, in punti in cui è assente la cuticola, e non vi sono organi respiratori. Possono passare agevolmente dalla respirazione aerobica a quella anaerobica, modificando i sistemi enzimatici legati alla respirazione. Anche il trasporto di gas e di nutrienti non si avvale di alcun apparato: il liquido dello pseudocele è sufficiente ad assicurarne la distribuzione ai vari distretti del corpo.
Escrezione e osmoregolazione
A differenza di altri pseudocelomati, i nematodi non possiedono protonefridi, ma un apparato escretore del tutto particolare. Questo apparato, che ha prevalentemente la funzione di osmoregolazione, è costituito da due cellule ghiandolari (cellule a renetta) provviste di un condotto che si apre all'esterno con un poro escretore. In molte specie parassite questo apparato si è notevolmente modificato: nelle cellule si sono formati dei prolungamenti tubulari cavi che si estendono anteriormente e posteriormente alle cellule stesse a formare due canali paralleli spesso connessi da un dotto trasversale. I prodotti finali dell'escrezione possono essere ammoniaca o urea e i nematodi possono variarli in base alla quantità d'acqua disponibile.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso è costituito da un anello che circonda il faringe a cui sono collegati diversi gangli; da questo si dipartono 6 cordoni, diretti anteriormente a innervare le labbra e gli organi di senso ad esse collegati, e 4 lunghi cordoni diretti posteriormente, uno ventrale, uno dorsale e due laterali. Il cordone ventrale, il più importante, ha funzione motoria e di coordinazione; il cordone dorsale ha pure funzione motoria, mentre i due laterali hanno funzione sensoriale. I cordoni posteriori sono collegati tra loro tramite commessure trasversali.
Gli organi di senso sono costituiti da setole e papille a funzione tattile e chemiosensoriale, presenti soprattutto sulle labbra e in prossimità delle estremità anteriore e posteriore. Importanti organi di senso chimico sono un paio di anfidi, disposti dietro la regione labiale, costituiti da invaginazioni epidermiche in cui sono presenti terminazioni dendritiche di neuroni sensoriali. In una delle due classi del phylum, posteriormente all'ano sono presenti due fasmidi.
Riproduzione e sviluppo
I nematodi sono di norma a sessi separati, ma alcune specie sono ermafrodite e capaci di autofecondazione. E' presente un modesto dimorfismo sessuale, dovuto soprattutto dalla presenza di cloaca nel maschio, e di aperture genitali e rettali separate nelle femmine. Nella cloaca sono inoltre presenti spicole che il maschio introduce nella vagina durante l'accoppiamento.
La riproduzione sessuale per anfigonia è quasi sempre presente, ma in molte specie si attua la partenogenesi. L'inseminazione è interna. I gameti non sono flagellati e si muovono mediante movimenti ameboidi. L'apparato riproduttore è costituito fondamentalmente da due strutture tubulari che nella parte apicale funzionano da gonadi. A ciascun ovario segue un ovidotto, un ricettacolo seminale dove avviene la fecondazione, e un lungo utero, dove le uova si rivestono di un guscio. L'utero si innesta in una vagina che si apre ventralmente con la vulva. Nei maschi vi possono essere uno o due testicoli e un solo dotto deferente che si dilata in una vescicola seminale prima di aprirsi nella cloaca, dove sono presenti le spicole, che servono per tenere aperta l'apertura genitale della femmina durante l'accoppiamento. Le uova sono generalmente deposte all'esterno, mentre in alcune specie vivipare lo sviluppo embrionale avviene nell'utero. La segmentazione è totale e determinativa. Lo sviluppo è diretto, ma la forma giovanile, detta anche larva, va incontro a 4 mute.
Esistono specie di nematodi con cicli diversi:
Ancylostoma duodenale passa una parte del suo sviluppo all'esterno dell'ospite.
Enterobius vermicularis (ossiuro) e Ascaris lumbricoides hanno stadi all'esterno del corpo dell'ospite soltanto come uova.
Wurchereria brancrofti e Brugia malavi (filaria) e Trichinella spiralis non sono in grado di uscire dal corpo dell'ospite, nemmeno come uova.
Nematomorfi
Piccolo phylum di pseudocelomati simili ai Nematodi. Allo stadio larvale sono parassiti di insetti o crostacei, mentre allo stato adulto vivono liberi. Sono detti anche Gordiacei per l'aspetto lungo e aggrovigliato. L'apparato digerente è molto ridotto e l'intestino ha solo funzioni escretorie. Sono a sessi separati e la fecondazione è interna. La larva è provvista di una proboscide protrudibile armata di spine ed è molto simile alle larve di Priapulidi e Chinorinchi.
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