Gli Anellidi sono animali bilateri triblastici, eucelomati, vermiformi, appartenenti ai protostomi lofotrocozoi e inclusi nel gruppo degli spirali, nome che si riferisce alla caratteristica divisione dei blastomeri nell'embrione di tipo spirale. Gli anellidi sono strettamente imparentati con i molluschi, dai quali differiscono perché i molluschi in fase adulta sono monomerici e presentano un'organizzazione compatta. Gli anellidi invece sono metamerici, caratterizzati nel loro disegno di base da una segmentazione che divide l'animale in tanti metameri. La metameria origina come adattamento locomotorio per lo strisciamento e lo scavo, ma è molto utile anche per il nuoto. La presenza di molti muscoli ripetuti permette il movimento solo di alcune parti senza coinvolgere l'intero corpo. Ad esempio, i pesci possono attivare selettivamente i muscoli della parte caudale, ottenendo un movimento più efficace.
Tra gli anellidi più noti vi sono gli spirografi, il lombrico, i tubifex e le sanguisughe.
Il phylum comprende le classi dei policheti e dei clitellati, benché la maggior parte di essi appartiene ai policheti.
Classe Policheti
I policheti sono tutti marini e possiedono parapodi con un grande numero di chete. L'epidermide del lato dorsale del parapodio è molto sottile e vascolarizzata e nelle forme a metabolismo più attivo può differenziare le branchie.
I policheti striscianti sono molto mobili e possono anche nuotare, presentano metameria omonoma, parapodi sorretti da acicoli e un prostomio specializzato con vari organi sensoriali. Essi si muovono velocemente con movimenti serpentini in cui i fasci longitudinali di destra e di sinistra si contraggono antagonisticamente. I parapodi funzionano come remi spingendo il verme in avanti.
I policheti tubicoli (sedentari) sono spesso sessili. Sia i tubicoli che gli scavatori (erranti) hanno metameria eteronoma. Branchie e nefridi non si ripetono sui parapodi di tutto il corpo ma sono localizzati nella porzione anteriore del verme che specialmente nelle forme tubicole è l'unica zona a contatto con l'esterno. Nel movimento di ambedue queste forme prevale la peristalsi.
I policheti striscianti sono spesso erbivori o carnivori e possiedono il faringe estroflettibile, corredato di mandibole. I policheti tubicoli sono sostanzialmente sospensivori e hanno il protostomio completamente trasformato con cirri e tentacoli per la raccolta del cibo. In alcuni il prostomio e il peristomio sono trasformati in un organo detto corona branchiale che esplica le funzioni respiratorie e alimentari.
Classe Clitellati
Comprende oligocheti e irudinei. Ambedue le sottoclassi possiedono una struttura detta clitello. Il clitello è una zona ghiandolare che appare come un manicotto rigonfio nella porzione anteriore del corpo e secerne una sostanza mucosa che serve sia per la secrezione del bozzolo nel quale vengono deposte le uova, sia per l'accoppiamento. I clitellati sono per la maggior parte terrestri.
Gli oligocheti comprendono i lombrichi, presentano poche chete inserite direttamente nell'epidermide e non sono mai presenti i parapodi. Negli oligocheti la metameria è omonoma esternamente, mentre internamente i metameri non hanno tutti la stessa organizzazione. La muscolatura circolare è estremamente sviluppata per far penetrare i vermi anche in terreni molto duri. I metanefridi sono segmentali e il sistema circolatorio è più complesso di quello dei policheti. Presenta alcuni vasi contrattili addizionali attorno all'esofago detti cuori esofagei, che spingono il sangue dal vaso dorsale a quello ventrale.
Le gonadi degli oligocheti sono permanenti e circoscritte ad una zona del corpo ben precisa. I segmenti genitali maschili e femminili sono provvisti di dotti spermatici e ovidotti. Dell'apparato femminile fanno parte le spermateche che servono per la conservazione degli spermatozoi del partner dopo l'accoppiamento. Gli oligocheti sono ermafroditi proterandrici.
Gli irudinei sono ermafroditi proterandrici e comprendono le sanguisughe. Sono appiattiti dorso-ventralmente. La segmentazione esterna non corrisponde a quella interna perché ciascun segmento risulta anulato cosicché anche se esternamente si notano numerosi anuli, i veri segmenti sono solo 33. Non sono presenti chete.
Il celoma si riduce progressivamente, restando circoscritto a lacune in cui terminano i vasi del sistema circolatorio che non è chiuso, ma forma dei seni. La cavità celomatica ripiena di mesenchima fa assumere loro un aspetto compatto simile a un platelminta e il celoma ridotto a un sistema di canali è utilizzato anche per la circolazione sanguigna. I nefridi risultano a contatto direttamente con il sangue. Essendo dulciacquicoli, hanno metanefridi molto sviluppati che funzionano anche nell'osmoregolazione. Hanno due ventose, una situata intorno alla bocca e l'altra nei pressi dell'ano.
Nella bocca hanno potenti mandibole e le ghiandole salivari secernono una sostanza anticoagulante, l'irudina, che permette loro di succhiare, attraverso un faringe aspirante muscoloso, quanto più sangue possibile. Questi vermi non scavano con movimenti peristaltici, ma si muovono utilizzando le ventose come punti di ancoraggio successivi. Sono per lo più ectoparassiti ematofagi, sono poche le specie di predatori.
Struttura
La metameria ha un notevole effetto su ogni aspetto funzionale e strutturale. La compartimentazione del corpo prevede che ogni metamero abbia le proprie strutture. In ogni segmento sono ripetuti gli organi dei sistemi escretore, nervoso, riproduttivo, tranne il tubo digerente, che percorre l'intera lunghezza del corpo. Anche la cavità celomatica è compartimentata ed ogni segmento comprende due sacchetti celomatici posti ai lati del tubo digerente. In ogni segmento, dove i sacchetti celomatici s'incontrano si formano i mesenteri ventrale e dorsale che sorreggono l'intestino, mentre dove si incontrano i sacchetti celomatici di un segmento e di quello contiguo si formano i setti che isolano un segmento dall'altro rendendolo un'unità a sé stante. La parete del celoma è detta peritoneo. Il celoma è utilizzato come supporto scheletrico che dà sostegno ai muscoli, mantiene la forma e associato alla metameria, permette il movimento, ma è importante anche nella separazione della peristalsi intestinale da quella della parete del corpo, così il verme può continuare ad alimentarsi anche mentre procede il suo avanzamento nel terreno. Il celoma funge anche da organo di accumulo di prodotti di riserva e di cataboliti. Nei policheti è anche il sito in cui si accumulano i gameti prima dell'emissione.
I metameri sono tutti simili tranne il primo e l'ultimo che prendono rispettivamente il nome di prostomio e pigidio. Il prostomio può presentare numerose strutture sensoriali (occhi, antenne e palpi) mentre il segmento successivo, detto peristomio è quello in cui si apre la bocca.
Nel caso di metameri tutti simili si parla di metameria omonoma e il corpo è suddiviso in capo e tronco. La metameria di un anellide può però essere anche eteronoma in cui le varie parti del corpo risultano tra loro distinte con segmenti specializzati a seconda della regione del corpo, in questo caso il corpo è suddiviso in capo, torace e addome.
I segmenti del tronco di un anellide possono essere privi di appendici, o portare escrescenze carnose laterali, dette parapodi, che coadiuvano il movimento, spesso sostenute da un supporto scheletrico detto acicolo, al quale sono connessi muscoli aciculari e all'esterno sporgono setole. Ogni parapodio è suddiviso in un notopodio (ramo dorsale) e neuropodio (ramo ventrale). Nell'epidermide si trovano strutture chitinose sporgenti detti chete. Le chete oltre a coadiuvare il movimento possono anche avere azione difensiva. Queste strutture possono trovarsi sui parapodi come nei policheti ed assumere forme svariatissime o essere inserite direttamente nell'epidermide come negli oligocheti. L'epidermide degli anellidi consta di uno strato di cellule colonnari ciliate che secernono un rivestimento protettivo detto cuticola. Al di sotto dell'epidermide si trovano i muscoli organizzati in fasci circolari e longitudinali, questi ultimi a loro volta sono organizzati in 4 fasci, due dorsali e due ventrali. Al di sotto dei muscoli si trova il rivestimento celomatico.
Nutrizione
L'apparato digerente è completo con bocca è ano. E' formato da un tubo diritto, trattenuto al centro della cavità celomatica dai mesenteri. La porzione anteriore è dotata di un faringe muscolare che può essere estroflesso e che a volte viene definito proboscide, ma in realtà è un introverto. Il celoma può essere utilizzato come apparato idraulico per la fuoriuscita del faringe, la retrazione del quale invece avviene tramite specifici muscoli. Dopo il faringe c'è un esofago che può differenziarsi in ingluvie ingluvie per l'accumulo di materiale e, nelle forme detritivore, un ventriglio a cui segue l'intestino diritto. La digestione è extracellulare. Negli oligocheti per aumentare la superficie assorbente nell'intestino esiste il tiflosole, una piega del tegumento.
Intorno all'intestino vi è uno strato di cellule peritoneali dette cloracogeno, sito di accumulo del glicogeno e di produzione dell'urea.
Respirazione
Nella maggior parte degli anellidi la respirazione avviene attraverso la parete del corpo. Nei policheti gli scambi gassosi avvengono prevalentemente nell'area dei parapodi dove l'epidermide è sottile e fortemente vascolarizzata. Quando il verme si muove attivamente può succedere che il lobo parapodiale dorsale si ingrossi o formi delle estroflessioni fino alla comparsa di branchie arborescenti. Nei clitellati non esistono mai strutture respiratorie localizzate. I diversi pigmenti respiratori sono disciolti nel plasma, non sono racchiusi in corpuscoli
Circolazione
Gli anellidi possiedono un sistema circolatorio chiuso con un vaso dorsale contrattile, che funge da cuore (aorta dorsale) e nel quale il sangue scorre in senso postero-anteriore. Da questo vaso si dipartono vasi secondari in ogni segmento. Alcuni vasi vanno a circondare l'intestino per caricarsi di sostanze nutritive, altri ai lati del corpo, dove possono essere presenti le branchie. Questi vasi sono poi convogliati nell'aorta ventrale in cui il sangue scorre in senso antero-posteriore. La distribuzione e la diffusione di sostanze è coadiuvata dal celoma. Essendo suddiviso dai setti però, il celoma da solo non può svolgere la funzione distributiva.
Escrezione
Gli organi escretori sono utilizzati principalmente per la regolazione dell'acqua e il bilancio idro-salino. Il prodotto di escrezione è l'ammoniaca. I clitellati producono anche urea.
L'escrezione avviene tramite metanefridi, che filtrano il liquido celomatico. I metanefridi sono organi segmentali, due in ogni segmento, situati nella cavità celomatica lateralmente all'intestino. Il metanefridio è formato da un imbuto ciliato detto nefrostoma da cui si diparte un tubicino che attraversa il setto e si apre all'esterno con il nefridioporo nel segmento successivo. I metanefridi filtrano il liquido celomatico che è esso stesso un ultrafiltrato del sangue, l'ultrafiltrazione avviene nel vaso dorsale, dove cellule dette podociti passano le scorie dal sangue al celoma (urina primaria). Il compito dei metanefridi è quello di portare all'esterno le scorie e di attuare un recupero selettivo dei metaboliti utili. Negli organismi in cui l'organismo non è settato, manca il sistema circolatorio e gli organi escretori sono protonefridi a fondo cieco detti solenociti, che provvedono sia all'ultrafiltrazione che al riassorbimento.
Locomozione
Negli Anellidi sono presenti fasci di muscoli longitudinali e muscoli circolari, e possono esserci anche muscoli trasversali ed eventualmente intrinseci dei parapodi.
I muscoli circolari e longitudinali agiscono da antagonisti, quando i fasci longitudinali si contraggono, i circolari sono rilassati e il corpo si accorcia. Quando invece i fasci circolari si contraggono, quelli longitudinali sono rilassati e il corpo si allunga. La novità negli anellidi sta nel fatto che i muscoli durante il movimento fanno forza sulla cavità celomatica che funge da scheletro idraulico, dando turgidità e mantenendo la forma durante il movimento. La presenza di questo scheletro permette un movimento peristaltico molto efficiente che consente di infossarsi nel sedimento, cosa che non possono fare gli acelomati.
L'avanzamento può essere effettivo solo quando la peristalsi si esplica indipendentemente in diverse porzioni del corpo, cioè quando contemporaneamente alcune regioni del corpo risultano allungate, altre contratte. E' proprio l'organizzazione metamerica che migliora questa possibilità. Inoltre nelle porzioni contratte e ingrossate le chete possono ancorare il corpo del verme al sedimento tirandolo verso una direzione. Il movimento per peristalsi funziona come segue: la porzione anteriore del verme si allunga e spinge in avanti il corpo, poi s'ingrossa e richiama la porzione posteriore del verme, che contrae i muscoli circolari. Si nota lo scorrimento di un ingrossamento lungo il corpo del verme che è detto onda peristaltica.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso consta di un cervello ben sviluppato, costituito da due gangli cefalici sopraesofagei connessi con due gangli ventrali sottoesofagei. I gangli ventrali a loro volta sono collegati ad un doppio cordone ventrale che in ogni segmento forma un ganglio da cui emergono rami laterali che innervano la muscolatura e le strutture del segmento. Oltre a fibre di piccolo diametro, il cordone ventrale contiene fibre giganti che conducono gli stimoli a maggiore velocità. Diverse strutture sensoriali possono essere presenti sul prostomio dei policheti: fotorecettori (da coppe pigmentate a veri e propri occhi forniti di cornea e lente), chemiorecettori (antenne e cirri), che però si riducono nelle forme fossorie.
Riproduzione
Il sistema riproduttore è più semplice nei policheti che non nei clitellati. Nei policheti le gonadi si formano nella zona interna del rivestimento celomatico di ogni segmento e sono visibili solo durante la stagione riproduttiva. I gonodotti possono essere indipendenti (uno per ogni segmento) oppure essere sostituiti dai metanefridi. Nei clitellati invece le gonadi sono presenti solo in una determinata porzione del corpo. I policheti sono gonocorici e solitamente presentano fecondazione esterna e sviluppo indiretto, con una larva detta trocofora. La segmentazione è spirale e determinativa e il celoma si origina per schizocelia.
I clitellati sono ermafroditi proterandrici, con fecondazione interna e sviluppo diretto.
Gli anellidi hanno un'elevata capacità di rigenerazione. Nei policheti avviene il fenomeno della gemmazione multipla per il quale vengono prodotti zoidi all'estremità caudale che restano attaccati per un certo tempo alla madre dando l'impressione di una strobilazione.
Libri di Zoologia per approfondire:
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Tizio, non sò come ringranziarti per questo blog, sono in prima media e mi aiuta moltissimo per un libretto degli invertebrati che sto faccendo.
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