Secondo l'ipotesi plasmodiale si è passati allo stato pluricellulare da alcuni organismi plurinucleati che subirono una cellularizzazione interna.
Secondo l'ipotesi coloniale organismi flagellati coloniali tipo volvox iniziarono una specializzazione graduale di diverse tipologie cellulari. Questa ipotesi si basa sul fatto che ci sono cellule flagellati negli animali (es. coanociti nei poriferi, spermatozoi). Inoltre, sono noti protozoi coloniali attuali (coanoflagellati) la cui cellula somiglia molto alle cellule che tappezzano le cavità interne dei poriferi. I flagellati coloniali da cui sarebbero derivati i Metazoi avrebbero avuto la forma di una sfera cava con la parete costituita da cellule che esponevano i flagelli. Questa forma è stata denominata blastea. In seguito è stato acquisito l'asso antero-posteriore di nuoto che avrebbe determinato per le colonie una forma simile alle larve dei primi metazoi. Un altro passo sarebbe stato lo sviluppo di una matrice proteica che avrebbe unito insieme i vari tipi di cellule.
La pluricellularità ha portato ad un miglioramento nello stile di vita degli esseri viventi in quanto possono iniziare a svolgere molte più funzioni contemporaneamente. La pluricellularità determina una crescita in dimensioni dell'organismo quindi anche un vantaggio dal punto di vista della difesa. Inoltre più risorse possono essere rese disponibili all'essere vivente pluricellulare.
Le spugne appartengono al phylum dei Poriferi (“portatori di pori”). Non hanno né organi, né veri e propri tessuti e le loro cellule mostrano un notevole grado di indipendenza. Non hanno evoluto un sistema nervoso e non presentano organi di senso. Il loro corpo è percorso da una rete di canali e cavità comunicanti con l'esterno mediante aperture esalanti ed inalanti; tale complesso costituisce il sistema acquifero, che fornisce cibo e ossigeno. Sono organismi diblastici e quindi acelomati. Molti Poriferi sono filtratori attivi, solo raramente sono carnivori sprovvisti di un sistema acquifero.
Le spugne sono generalmente asimmetriche o radiate. La forma, oltre che da fattori genetici, può anche essere determinata da fattori ambientali.
I poriferi sono divisi in 4 classi:
Calcispongiae (spugne calcaree): presentano elementi scheletrici calcarei liberi nel corpo e sono tutte marine;
Sclerospongiae (spugne coralline): scheletro calcareo con materiale siliceo incluso in una matrice proteica simile al collagene (spongina). Sono presenti nelle barriere coralline.
Demospongiae (spugne cornee): scheletro siliceo o assente con spongina. Le spugne da bagno (Spongia officinalis) hanno uno scheletro costituito da sola spongina. Insieme alle Calcispongiae e alle Sclerospongiae sono incluse nel subphylum Cellularia perché sono costituite da elementi cellulari tipici.
Hyalispongiae (spugne vitree o ialospongie): scheletro con elementi silicei fusi tra loro. Si ritrovano in acque marine profonde. Sono inserite nel subphylum Symplasma perché le cellule sono fuse in un unico sincizio. Esse non presentano pinacociti.
Struttura
Le cellule delle spugne possono differenziarsi più volte nel corso della loro vita.
Pinacociti: Ricoprono la superficie esterna della spugne semplici e complesse a costituire il pinacoderma e nelle spugne complesse rivestono anche i canali inalanti ed esalanti. Il pinacoderma percepisce stimoli tattili ed elettrici ed è in grado di condurre gli impulsi. Il pinacoderma è assente nelle spugne vitree;
Coanociti: sono il tipo cellulare caratteristico delle spugne, costituiscono il coanoderma che si trova nelle cavità interne delle spugne e può avere organizzazione semplice oppure in camere o canali. La loro estremità distale allungata nel spongocele o nella camera coanocitaria porta un flagello, l'undulipodio, circondato da una ventina di tentacoli uniti da un reticolo mucoso, il collare, in grado di trattenere le particelle organiche.
Collenciti e lofociti: secernono le fibrille collagene che riempiono tutta la massa corporea della spugna;
Tra coanoderma e pinacoderma si trova la mesoila (o mesoglea), una matrice gelatinosa che contiene elementi scheletrici e amebociti. Gli amebociti sono di vario tipo: spongociti, sclerociti, miociti e archeociti.
Spongociti: producono la spongina, simile al collagene, che compone lo scheletro di molte Demospongiae.
Sclerociti: formano le spicole scheletriche minerali (silicee e calcaree).
Miociti: elementi contrattili di forma affusolata che si concentrano intorno agli osculi e ai canali maggiori. Sono stati accomunati alle cellule muscolari lisce degli altri invertebrati ma mancano di giunzioni sinaptiche e potenziali d'azione. Sono presenti solo nelle spugne più evolute.
Archeociti: Fagocitano particelle presso il pinacoderma e ricevono dai coanociti i materiali da digerire. Sono definite totipotenti in quanto possono differenziarsi in altri tipi cellulari più specializzati.
Cellule con inclusioni: cellule mobili del mesoilo caratterizzate dalla presenza di granuli o vescicole contenenti materiali di riserva; derivano dagli archeociti. Tra le forme prevalenti troviamo le cellule sferulose.
Il sistema acquifero si apre all'esterno mediante i pori inalanti, detti anche ostii; questi conducono l'acqua attraverso i canali afferenti al coanoderma, spesso organizzato in camere flagellate. Qui si trovano i coanociti che grazie al loro flagello, detto undulipodio, generano una corrente d'acqua. Il sistema acquifero prosegue nei canali efferenti per ritornare in superficie alle aperture esalanti, gli osculi.
Le spugne presentano 4 tipi di organizzazione del sistema acquifero:
Il più semplice è l'ascon, in cui il corpo è una semplice unità tubulare al cui interno vi è una cavità detta spongocele tappezzata da coanociti. La parete esterna è delimitata dal pinacoderma. All'apice del tubo si apre l'osculo. Il mesoilo posto tra il pinacoderma e il coanoderma è formato da un unico strato di porociti; all'interno dei porociti si forma un canale aperto alle due estremità. Le spugne ascon sono filtratrici poco efficienti e di dimensioni ridotte.
Nella struttura sycon le pareti del corpo sono ripiegate e le numerose tasche che si formano sono dette canali radiali, rivestiti di coanociti. Le pliche aumentano la superficie del coanoderma, mentre la riduzione della cavità interna diminuisce il volume dell'acqua che deve circolare. La più elevata efficienza di filtrazione permette di raggiungere maggiori dimensioni.
Nella struttura leucon, il mesoilo si amplia notevolmente. La simmetria raggiata dei modelli precedenti viene perduta a favore di una struttura irregolare. I coanociti sono raggruppati in numerose camere e lo spongocele scompare generando un flusso più efficiente. L'acqua entra nella spugna attraverso i pori inalanti e passa nella rete dei canali afferenti i quali sboccano nelle camere flagellate. L'acqua esce dalle camere e scorre nei canali esalanti che si fondono in dotti di diametro sempre maggiore sino alla superficie, dove confluiscono in uno o più osculi. Questa struttura è tipica delle Demospongiae. Questo modello è quello più efficiente perché a parità di coanociti occupa un volume molto minore.
Le ialospongie non presentano una struttura formata da elementi individuali ripetuti, ma è formata da un sincizio: all'esterno c'è una sottilissima membrana dermale attraversata da ostii, che in questo caso sono semplici fori della parete del sincizio. All'interno, anche i coanociti formano un sincizio ed essendo tutti uniti alla base, costituiscono una membrana reticolare attraverso la quale l'acqua passa negli spazi interni, dove viene filtrata dal coanosincizio e spinta verso l'osculo.
Ogni osculo associato ad un sistema acquifero può essere considerato un individuo. La crescita successiva aggiungerebbe nuovi moduli, quindi ulteriori individui che vanno a costituire una colonia.
I poriferi hanno uno scheletro formato da spicole (elementi minerali formati da carbonato di calcio o silice) o da spongina. Entrambe queste componenti sono copresenti nello scheletro di molte spugne.
Le spicole si distinguono in megasclere, elementi principali di sostegno, e microsclere, con funzione di rinforzo. Nelle spugne cornee, le fibrille di spongina si intrecciano a costituire una fitta trama scheletrica di natura proteica.
La frazione non cellulare del mesoilo è costituita da una matrice di natura fibrillare.
Alimentazione
I Poriferi sono animali bentonici filtratori attivi che si nutrono di particolato organico; l'assunzione del cibo avviene mediante fagocitosi e pinocitosi. Le particelle più grosse sono fagocitate dai pinacociti e da archeociti che fuoriescono temporaneamente dal mesoilo. Le particelle più piccole, come i batteri, penetrano nel sistema acquifero attraverso gli ostii (pori inalanti); una volta giunti al coanoderma, i batteri sono trattenuti dai coanociti mediante il loro collare, e infine digeriti.
Il materiale digerito dai coanociti viene trasferito agli archeociti dove la digestione procede all'interno di vacuoli detti fagosomi. Il cibo digerito è accumulato sotto forma di granuli (glicogeno, lipidi, lipoproteine) all'interno delle cellule con inclusioni. La digestione è quindi endocellulare. Nelle spugne carnivore la digestione è invece extracellulare.
L'escrezione degli elementi di scarto e gli scambi gassosi avvengono attraverso il sistema acquifero, dove la corrente d'acqua li dirige all'esterno.
I miociti servono a regolare il flusso restringendo o allargando l'apertura dell'osculo. La corrente che percorre il sistema acquifero è prodotta dal battito non coordinato degli undulipodi. I coanociti di ogni camera flagellata spingono l'acqua verso l'apopilo (esalante), mentre l'acqua viene risucchiata per la pressione negativa attraverso i minuscoli prosopili.
Riproduzione
I Poriferi si riproducono sia sessualmente (mediante gameti), sia asessualmente mediante frammentazione o gemmazione. Per gemmazione si ha un'escrescenza sul corpo della madre ad opera degli archeociti, i quali successivamente si differenziano nelle altre tipologie cellulari, completando la struttura della cellula figlia. Le gemme si possono staccare o rimanere aderite al corpo della madre per formare una colonia. Per superare condizioni ambientali avverse possono essere prodotti corpi di riduzione (aggregati di archeociti) oppure gemmule, che sono gemme interne, anch'esse costituite da archeociti, ma in questo caso rivestiti da spicole.
I Poriferi non hanno un'area definita per la produzione di cellule germinali, esse possono essere generate in qualsiasi zona del mesoilo.
La spermatogenesi avviene all'interno di una camera coanocitaria che prende il nome di cisti spermatica dopo la meiosi. I gameti femminili derivano sia dai coanociti (Calcarea) sia dagli archeociti (Demospongie). I gameti maturano in tempi diversi per assicurare la fecondazione incrociata. Nella maggior parte delle spugne la fecondazione è interna e avviene nel mesoilo, solo poche specie liberano le uova che vengono fecondate all'esterno. Gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno attraverso il sistema esalante dopo la rottura della cisti spermatica. Successivamente penetrano attraverso i pori inalanti delle spugne da fecondare e raggiungono le camere coanocitarie dove sono filtrati dai coanociti. Quando un coanocita si unisce allo spermio diventa cellula carrier, entrambe perdono il flagello e raggiungono l'uovo nel mesoilo, dove si forma lo zigote. Nella maggior parte delle spugne lo sviluppo della larva avviene all'interno del corpo del genitore, mentre nelle Demospongie vi sono alcune specie che liberano all'esterno le uova fecondate.
Le larve conducono un periodo di vita natante dopodiché effettuano la metamorfosi dopo aver trovato un substrato adatto. Le larve possono essere ciliate: la parenchimula è totalmente rivestita da cellule flagellate, l'anfiblastula solo per metà. Entrambe subiscono un fenomeno di eversione per cui la larva si evagina in modo che le cellule flagellate si troveranno all'interno e differenzieranno in coanociti.
I Poriferi possono essere sia a sessi separati, sia ermafroditi simultanei o successivi (proterandrici o proteroginici).
Libri di Zoologia per approfondire:
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