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Echinodermi
Dal momento in cui gli animali acquisiscono simmetria bilaterale, vengono divisi in protostomi e deuterostomi. Gli echinodermi (“pelle spinosa”) sono organismi deuterostomi e presentano una simmetria pentaraggiata, cioè ci sono 5 piani che contengono l'asse oro-aborale, che dividono l'animale in 2 parti uguali. La loro simmetria raggiata è secondaria, perché la bilateralità è stata persa in un secondo momento. Ciò è supportato dal fatto che le larve hanno simmetria bilaterale. Il ritorno ad una simmetria di tipo raggiato, sarebbe da ricondurre al fatto che i primi echinodermi fossero sessili, o poco mobili. In questi casi la simmetria bilaterale non dà particolari vantaggi adattivi. Gli echinodermi sono triblastici e non presentano metameria. Il celoma è complesso, si forma a partire dal mesoderma e in parte deriva dal blastocele.
Hanno un aspetto coriaceo, spesso con spine esterne o aculei evidenti. In molti gruppi il corpo presenta 5 appendici secondo una disposizione pentamera, talvolta ramificate. Se non sono presenti appendici, la simmetria pentaraggiata è visibile per la presenza di 5 aree che decorrono in senso oro-aborale sul corpo, in cui sono disposte alcune strutture (ad es. pedicelli ambulacrali). Gli organismi meglio conosciuti sono le stelle di mare, i ricci e i cetrioli di mare.
Sistematica
I primi fossili di echinodermi si ritrovano nel paleozoico. Il fatto che siano deuterostomi fa ipotizzare che essi si siano evoluti da antenati a simmetria bilaterale, in comune con i cordati. Il phylum è rappresentato principalmente da 5 classi più importanti:
Crinoidea (gigli di mare): appaiono simili a fiori, possono presentare un peduncolo ed essere sessili, oppure non presentarlo ed essere sessili o liberi. Il corpo è caliciforme con braccia ramificate.
Asteroidea (stelle di mare): il corpo è costituito da un disco centrale da cui si dipartono di regola 5 braccia (possono essere di più) non articolate.
Ophiuroidea (stelle serpentine): il disco centrale presenta 5 braccia articolate, spesso ramificate, atte al movimento.
Echinoidea (ricci di mare): hanno una forma globosa con aculei mobili sulla superficie del corpo. Alcuni gruppi sono allungati in una direzione, perdendo l'organizzazione globulare e manifestando il ritorno ad una simmetria di tipo bilaterale. Nel primo caso i ricci sono indicati come regolari, nel secondo irregolari.
Holothuroidea (cetrioli di mare): il corpo è allungato, la bocca è anteriore e spesso contornata da tentacoli retrattili. In questo gruppo è frequente il ritorno verso una simmetria bilaterale.
Struttura
Aspetto esterno di un riccio (echinoideo):
Si distingue una regione orale, a contatto con il substrato, e una aborale, rivolta verso l'alto. Il corpo è ricoperto da aculei e pedicelli ambulacrali. Questi ultimi sono ordinati secondo l'organizzazione pentaraggiata in 5 doppie file equidistanti laterali al corpo (aree ambulacrali). Al centro della regione orale si apre la bocca provvista di 5 dentelli. Sulla regione aborale si aprono l'ano, i gonopori ed è presente una struttura detta madreporite, che è in collegamento con il sistema acquifero. Questo modello è più o meno esportabile per gli altri echinodermi, tuttavia con adattamenti e forme specifiche.
Aspetto esterno di una stella (asteroidei e ofiuroidei)
Le stelle di mare e quelle serpentine presentano un corpo appiattito costituito da un disco centrale, da cui si dipartono delle braccia, al di sotto delle quali appaiono i pedicelli ambulacrali. Negli asteroidei il disco centrale, diversamente dagli ofiuroidei, non è nettamente separato dalle braccia. Le braccia hanno scarsa mobilità negli asteroidei, mentre negli ofiuroidei sono articolate e molto mobili . Nella regione orale delle stelle di mare si apre la bocca, mentre nella regione aborale ci sono l'ano, il madreporite e i gonopori. Negli ofiuroidei oltre alla bocca, anche il madreporite si trova nella regione orale, le gonadi si aprono alla base delle braccia e l'ano è assente.
Altre forme
Le oloturie hanno un aspetto cilindrico o vermiforme. La bocca è circondata da tentacoli, che derivano da pedicelli ambulacrali modificati. L'ano si apre nella regione opposta, mentre le aperture genitali e il madreporite sono nella regione orale.
I crinoidi hanno una forma a calice e presentano braccia molto ramificate al centro delle quali si apre la bocca. Anche l'ano si apre nella stessa regione ma in posizione eccentrica. Le gonadi sono posizionate sulle braccia e la piastra madreporica è assente. Nella loro regione aborale sono presenti delle appendici per l'attacco al substrato (cirri). Nelle specie peduncolate i cirri si trovano o alla base del peduncolo, o su tutta la sua estensione.
Nutrizione
Il sistema digerente è completo nella maggior parte dei casi. Negli ofiuroidei e in alcuni asteroidei è presente solo lo stomaco (mancano intestino e ano). In altri asteroidei sono presenti ramificazioni dell'intestino che si dispongono nelle braccia (ciechi pilorici); inoltre, il loro stomaco è collegato a muscoli che ne permettono l'estroflessione. Gli echinoidei possiedono spesso una speciale struttura masticatoria, la Lanterna di Aristotele, costituita da una serie di ossicoli articolati tra loro. L'apertura anale, quando presente, si apre nel lato opposto alla bocca, tranne che nei crinoidi dove l'intestino è ripiegato a U.
Possono essere detritivori, come alcune oloturie che ingeriscono il substrato da cui sottraggono le sostanze alimentari. Il loro sistema digerente è in grado di selezionare il materiale da assimilare e quello da scartare. Molti sono raschiatori di alghe attaccate alle rocce (es. ricci). I crinoidi, alcuni ofiuroidei e molti oloturoidei sono filtratori che catturano piccole particelle alimentari, come il plancton, attraverso il muco. Esse vengono poi agglutinate e portate alla bocca attraverso braccia e tentacoli. Inoltre tra gli asteroidei sono presenti predatori di bivalvi. In questo caso la stella marina infila dei pedicelli tra le valve del mollusco mantenendole lievemente aperte, quindi estroflette lo stomaco e lo infila tra le valve del mollusco, dopodiché secerne gli enzimi digestivi. Il bivalve muore e si apre completamente.
Scambi gassosi: avvengono prevalentemente attraverso la superficie corporea in corrispondenza di parti della superficie epidermica, dove non è presente lo scheletro. L'ossigeno può passare facilmente attraverso i pedicelli ambulacrali. Inoltre, ci sono strutture respiratorie specifiche come le papule o branchie dermali (asteroidei), che sono semplici estroflessioni cutanee a forma di campana che attraversano l'endoscheletro e protrudono sulla superficie corporea. Negli oloturoidei troviamo i polmoni acquiferi, che sono canali interni ramificati che sboccano nella cloaca. La cloaca è dotata di sospensori e di muscoli, le cui contrazioni determinano l'aspirazione dell'acqua. Da qui viene poi convogliata nei polmoni acquiferi mediante un sistema di valvole.
Sistemi di trasporto interno
Negli echinodermi persiste il celoma primario, che deriva dal blastocele e da origine al sistema emale, un primitivo sistema circolatorio. Il celoma secondario dà origine ai sistemi periviscerale, periemale e acquifero.
Periviscerale: è la cavità più ampia in cui sono contenuti tutti gli organi. E' ridotta in ofiuroidei e crinoidi.
Periemale: piccoli spazi chiusi che si trovano in altre cavita ripiene di liquido, in comunicazione col sistema emale, nervoso e con le gonadi.
Acquifero: sistema in cui circola una soluzione simile all'acqua di mare coinvolto nel movimento dei pedicelli ambulacrali. Questo sistema è piuttosto omogeneo nei vari gruppi di echinodermi: c'è un canale anulare che circonda la bocca, provvisto di vescicole del Poli ed elementi ghiandolari (es. corpo del Tiedemann). Le vescicole del Poli con la loro contrazione e decontrazione regolano la pressione all'interno di tutto il sistema. Dal canale centrale si dipartono 5 canali radiali, i quali presentano a destra e a sinistra corti canali laterali, a loro volta in collegamento con un'ampolla superiormente e con un pedicello ambulacrale inferiormente. Tutto questo sistema è collegato all'esterno tramite il canale petroso, che parte dall'anello centrale e sbocca nella regione aborale con il madreporite, attraverso cui entra l'acqua nel sistema acquifero.
Tegumento e sistemi di sostegno
Lo scheletro è rivestito da un sottile strato epidermico, quindi è un endoscheletro. E' costituito da ossicoli che negli echinoidei formano una teca. Gli ossicoli possono presentarsi appuntiti e esteriormente formare delle spine. Talvolta sono presenti aculei, che si articolano sugli ossicoli. Sulla superficie corporea sono anche presenti particolari strutture a pinza (pedicellarie) che servono all'organismo per la difesa contro organismi colonizzatori e in alcuni casi, anche per la predazione. Si tratta di elementi che funzionano autonomamente, indipendenti dal sistema nervoso centrale.
Locomozione
Si muovono lentamente. Sono presenti strati muscolari sotto il derma e intorno al celoma periviscerale (assenti negli echinoidei, più sviluppati negli ofiuroidei). Alcune oloturie sono in grado di scavare e altre specie, in rari casi, sono anche capaci di nuotare. Le stelle serpentine usano le braccia articolate per spostarsi. In echinoidei e crinoidei la locomozione può avvenire grazie ai pedicelli ambulacrali, spesso dotati di ventose terminali. I pedicelli possono estendersi perché le ampolle si contraggono e il liquido in esse contenuto è spinto nel pedicello, che si allunga. Dei muscoli pedicellari determinano poi la contrazione del pedicello con il ritorno dell'acqua nell'ampolla. Il sistema è ottimizzato da una valvola in prossimità dello sbocco del canale laterale, che impedisce al liquido di defluire nel sistema acquifero.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso è molto semplice. C'è un anello nervoso periesofageo, da cui partono nervi radiali e una rete sottocutanea. Vi è una scarsa centralizzazione. Alcune specie presentano elementi fotosensibili (ocelli) e statocisti per l'equilibrio.
La coordinazione endocrina è poco nota. Ci sono feromoni che promuovono l'aggregazione degli individui durante la riproduzione.
Riproduzione
Gli echinodermi hanno spesso ottime capacità rigenerative. Le stelle di mare possono riprodursi per frammentazione. Questi organismi sono anche capaci di operare l'autotomia di un braccio per distrarre un predatore, e rigenerarlo.
Sono organismi prevalentemente dioici, ma sono noti casi di ermafroditismo sequenziale proterandrico. Le gonadi sono in disposizione pentamera lungo le aree dove esternamente si distribuiscono i pedicelli (solchi ambulacrali) o le braccia. La fecondazione è esterna. L'uovo dei ricci produce sostanze chemiotattiche che attirano gli spermatozoi (resact). Alcune specie incubano le uova fecondate nello stomaco o sulla superficie corporea per poi rilasciare le larve.
Le larve sono varie (echinopluteo degli echinoidei, ofiopluteo degli ofiuroidei, bipinnaria degli asteroidei) e sono a simmetria bilaterale.
Ecologia
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