Capitolo 11: Molluschi

Libri di Zoologia per approfondire: 
- Zoologia (il migliore)

I Molluschi
Nel corpo dei molluschi possiamo distinguere 3 parti principali: il piede, il sacco dei visceri e il mantello. Il piede è un organo muscolare variamente conformato utilizzato per la locomozione. Anteriormente al piede in alcuni casi si differenzia un capo, spesso munito di due tentacoli che portano degli occhi. Dorsalmente al piede si trova una sorta di sacco che contiene gli organi degli apparati digerente, escretore, circolatorio e genitale e prende il nome di sacco dei visceri. Il sacco è rivestito da un epitelio che si prolunga duplicandosi alla base in una plica marginale che tende a circondare il piede e l'eventuale capo, che prende il nome di mantello. La cavità tra il mantello è il resto del corpo dell'animale è detta cavità palleale o cavità del mantello. Al mantello si deve la secrezione della conchiglia che pur non sempre presente, caratterizza i rappresentanti di questo phylum.

Nutrizione
L'apparato digerente inizia nella porzione anteroventrale del capo con la bocca. La cavità boccale si continua con il faringe, in gran parte occupato dall'apparato radulare, esclusivo dei molluschi. Esso è costituito da due parti: la radula, una membrana che porta su di un lato dei dentelli chitinosi ordinati in file trasversali che si muove come un nastro trasportatore in un verso prima e poi nell'altro, e l'odontoforo, una sorta di cuscinetto muscolare su cui poggia la radula. La radula è mantenuta in questa posizione da muscoli tensori. Membrana radulare e dentelli sono formati da apposite cellule dette odontoblasti. Sempre nel faringe si aprono i dotti di una o due paia di ghiandole salivari, che talvolta assumono il significato di ghiandole velenifere. Il tubo digerente si continua con un esofago e si dilata poi in uno stomaco nel quale il cibo viene in parte digerito e in massima parte spinto, nei condotti di 2 grosse ghiandole digestive che costituiscono l'epatopancreas. Quest'ultimo organo occupa praticamente tutto il sacco dei visceri e ha sia funzione assorbente, sia secretiva di enzimi digestivi, per cui nei molluschi la digestione è in parte extracellulare (stomaco) e in parte endocellulare (epatopancreas). La porzione anteriore dello stomaco in molti molluschi è di forma più o meno conica e prende il nome di sacco dello stilo, in quanto contiene il cosiddetto stilo cristallino, la cui funzione è quella di liberare enzimi per la digestione dei glucidi. Lo stilo ruota per rimescolare il cibo e in prossimità della sua testa, la parete dello stomaco è protetta da uno scudo gastrico cuticolare; questa porzione prende il nome di ventriglio. La porzione rimanente dello stomaco è percorsa da creste e solchi muniti di ciglia (detti tiflosoli) dove avviene la cernita del materiale: il materiale più grossolano viene spinto nei solchi più profondi e portato nell'intestino, il materiale più fine viene invece mantenuto in sospensione dalle ciglia sulle creste e raggiunge i diverticoli digestivi. Dallo stomaco parte l'intestino posteriore, che è più o meno circonvoluto e si apre con l'ano nella cavità del mantello.

Respirazione
Attraverso un paio di branchie situate nella cavità del mantello, si attua la respirazione. La branchia è a forma di penna ed è detta ctenidio biseriato.

Trasporto interno
Il sistema circolatorio è aperto, cioè l'emolinfa passa direttamente da vasi più o meno grossi a spazi o lacune che si trovano tra gli organi. Il cuore è costituito da un paio di atri che ricevono il sangue ossigenato dalle branchie e lo spingono nell'unico ventricolo, il quale provvede a inviarlo, attraverso un'aorta diretta anteriormente alle varie regioni del corpo. I pigmenti respiratori sono in genere disciolti nell'emolinfa e il cuore è contenuto all'interno di una cavità pericardica che rappresenta ciò che rimane della cavità celomatica e come tale essa svolge anche funzioni escretrici.
Escrezione
Due metanefridi comunicano con la cavità pericardica attraverso il nefrostoma e scaricano l'urea attraverso il nefriodioporo nella cavità del mantello. Nelle forme più primitive sono connessi alla cavità pericardica attraverso il dotto renopericardico. Molto spesso uno dei dotti escretori è trasformato in gonodotto.

Sostegno
La conchiglia calcarea costituisce il caratteristico scheletro dei Molluschi ed è secreta dal mantello. Il carbonato di calcio può cristallizzare in varie forme, due delle quali si riscontrano nella conchiglia dei Molluschi: la calcite e l'aragonite. La struttura della conchiglia è data dalla natura e dal tipo di aggregazione dei cristalli. Uno schema generale della struttura della conchiglia considera uno strato più esterno (periostraco) che determina l'accrescimento, e uno strato più interno (ipostraco) che ne determina l'ispessimento. Il periostraco è di natura proteica (conchiolina) ed è sovrapposto al mesostraco che può essere dato dalla struttura prismatica di calcite o dalla struttura a lamelle incrociate di aragonite. L'ipostraco è dato dalla madreperla costituita da lamelle sovrapposte di aragonite, o dalla struttura fogliare che è invece costituita da lamine più o meno parallele di calcite ed è detta anche pseudomadreperla. La perla è il risultato della reazione di difesa di un mollusco contro un corpo estraneo, come un parassita.

Sistema nervoso
Il sistema nervoso è diversificato e si possono riconoscere due tipi estremi di organizzazione: un sistema di tipo cordonale e un sistema di tipo gangliare. Nel sistema di tipo gangliare si distinguono un paio di gangli cerebrali sopraesofagei uniti tra loro mediante una commissura trasversale. Mediante un connettivo longitudinale ogni ganglio è unito a un ganglio pedale da cui dipartono i cordoni per l'innervazione della muscolatura del piede. Sempre dai gangli cerebrali partono due cordoni nervosi che percorrono il corpo del mollusco e si congiungono posteriormente. Lungo questi cordoni si possono trovare alcune paia simmetriche di gangli, che principalmente sono i pleurali, uniti mediante commissure ai pedali, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso connessi. I parietali e i viscerali innervano essenzialmente gli organi del sacco dei visceri.
Gli organi di senso sono di vario tipo: fotorecettori, dati da semplici macchie di pigmento fotosensibile, spesso accompagnate da una lente, o talvolta addirittura occhi veri e propri, a retina conversa (cioè le cellule retiniche sono rivolte verso la luce); statorecettori, particolarmente sviluppati nelle specie adattate alla vita planctonica, e chemiorecettori, tra cui si ricordano gli osfradi deputati a saggiare la corrente d'acqua che andrà a bagnare le branchie. Ai margini del mantello ci sono cellule a funzione tattile.

Riproduzione
Possono essere sia gonocorici che ermafroditi. La fecondazione può essere sia esterna (bivalvi) che interna (gasteropodi e cefalopodi). Salvo alcuni casi di incubazione, la maggior parte dei molluschi depone le uova nell'ambiente in cui vivono. Le uova sono spesso raccolte all'interno di capsule ovigere. La forma larvale più primitiva è la pericalimna, simile alla trocofora degli Anellidi, che spesso rimane all'interno degli involucri ovulari, dando luogo ad un secondo stadio larvale, il veliger, tipico dei soli molluschi, che finalmente si libera nell'ambiente. Il veliger presenta già definite alcune parti dell'adulto: un piede, un mantello, una conchiglia larvale formata a spese della ghiandola del guscio e una sorta di capo dilatato in due ampi lobi muniti di ciglia, il velo, che permette il movimento e il convoglio del cibo nella bocca. Entrambe le forme larvali sono marine, mentre nei molluschi terrestri sono soppresse. Alla fine del periodo larvale la larva riassorbe il velo e scende sul fondo dove metamorfosa.

Classe Gasteropodi
Un gasteropode tipico (chiocciola comune) corrisponde piuttosto bene al modello proposto, tuttavia presentando un avvolgimento a spirale del sacco dei visceri, vistosamente riportato sulla conchiglia e un meccanismo di torsione. Quest'ultimo si riferisce al fatto che gli organi interni hanno subito una rotazione antioraria di 180° su di un piano orizzontale rispetto al piede e la testa. Ciò è testimoniato dall'orientamento invertito di numerosi organi interni, come l'esofago che entra nello stomaco posteriormente, mentre l'intestino nasce anteriormente; il cuore, che è capovolto, per cui l'aorta origina posteriormente per poi piegare verso il capo; le branchie che sono anteriori. Alcune teorie considerano la torsione vantaggiosa perché le branchie anteriori possono essere meglio ossigenate, inoltre il capo può essere ritratto prima di tutte le altre parti del corpo. Tuttavia in questo modo l'ano si apre in prossimità della testa. La conchiglia dei gasteropodi è costituita da un numero variabile di spire che si sviluppano intorno ad un asse centrale (columella). In molti casi la conchiglia è assente. Nei gasteropodi predatori i dentelli della radula si trasformano in arpioni.
I gasteropodi comprendono 3 sottoclassi:
Prosobranchi: si tratta di forme prevalentemente che presentano generalmente una conchiglia robusta. Le branchie sono poste anteriormente.
Opistobranchi: sono organismi marini in cui si osserva la riduzione della conchiglia. Comprendono vari ordini tra cui gli anaspidei che includono le aplisie (lepri di mare), le quali hanno una conchiglia ridotta inclusa nel mantello e delle espansioni laterali del corpo (parapodi) che usano per il nuoto; i nudibranchi hanno perso del tutto la conchiglia, la cavità palliale e le branchie. Presentano colorazioni sgargianti che avvertono gli eventuali predatori della loro tossicità.
Polmonati: hanno perso le branchie e colonizzato le terre emerse. In questo caso la cavità del mantello è molto vascolarizzata e funge da polmone, comunicante con l'esterno attraverso lo pneumostoma. Comprendono le comuni chiocciole con conchiglia la quale può anche essere ridotta, come nelle lumache. Il metabolismo delle chiocciole può essere ridotto al minimo quando sono chiuse nel guscio.

Classe Bivalvi
I bivalvi hanno la conchiglia costituita da 2 valve quasi sempre simmetriche e non presentano la radula in quanto non sono organismi raschiatori ma sono filtratori. Le due valve sono collegate mediante una cerniera disposta in prossimità di un ingrossamento apicale (umbone).
Comprendono mitili che possono passare ad un metabolismo anaerobio se si trovano a lungo a secco.

Classe Cefalopodi
Presentano la conchiglia avvolta a spirale lungo l'asse antero-posteriore del corpo, ma non c'è né avvolgimento dei visceri, né torsione. Essa è costituita da una serie di camere collegate da un sifone di cui solo la più anteriore è occupata dalla parte molle dell'animale. Talvolta la conchiglia nei cefalopodi è del tutto assente (Octopus) o interna come nella seppia. Sono predatori a metabolismo attivo. Nei cefalopodi sono presenti delle mascelle a forma di becco per lacerare la preda. Il sistema circolatorio è chiuso e sono presenti cuori monoloculari alla base delle branchie per ottimizzare il flusso di sangue negli organi respiratori. 

Libri di Zoologia per approfondire: 

Zoologia (il migliore)

Nessun commento:

Posta un commento