I Platelminti (dal greco “vermi piatti”) hanno il corpo compresso dorso-ventralmente. Hanno simmetria bilaterale e sono triblastici acelomati. Sono considerati il gruppo di base degli organismi a simmetria bilaterale; nei Platelminti avviene il fenomeno della cefalizzazione, cioè della concentrazione di tessuto nervoso e organi di senso nell'estremità anteriore del corpo (capo). Questo processo è connesso con il cambio di simmetria da raggiata a bilaterale. La cefalizzazione evolve quando un organismo si muove secondo una direzione preferenziale. Portare tutti i sistemi sensoriali nella regione anteriore secondo la direzione del moto può essere vantaggioso. La sistematica tradizionale organizza i Platelminti in un unico phylum suddiviso in 4 classi: Turbellaria, Monogenea, Trematoda e Cestoda. Studi filogenetici ritengono che i platelminti non siano stati i primi organismi a sviluppare la simmetria bilaterale, e che abbiano acquisito la loro semplicità strutturale secondariamente.
Trematoda, Monogenea e Cestoda comprendono solo specie parassite, mentre i Turbellari comprendono anche specie libere sia di acqua dolce che di acqua marina. Tuttavia esistono anche specie terrestri, ed altre simbionti di altri invertebrati.
I turbellari sono forme a vita libera tranne qualche caso di parassitismo. Gli ordini sono classificati in base alle ramificazioni dell'intestino (es aceli: intestino assente; policladi, molto ramificato; tricladi 3 rami.). Comprendono planarie e dugesie.
I trematodi sono forme parassite con ciclo biologico complesso a più ospiti. Es. schisostomi e Fasciola hepatica. Secondo alcuni i Monogenea sono da collocare in una classe a se, mentre altri li collocano nei trematodi.
I cestodi sono forme parassite anch'esse con ciclo biologico complesso. Es. Echinococcus granulosus e le tenie.
Struttura
nelle forme parassite vi è la presenza di una cuticola liscia. Mancando di celoma, lo spazio tra gli organi è riempito di un connettivo che prende il nome di parenchima. Il sistema muscolare è costituito da fibre muscolari trasversali e longitudinali poste sotto l'epiderma. I gangli del sistema nervoso, costituiti da fibre prive di guaina mielinica sono immersi nel parenchima e sono situati nella parte anteriore dell'organismo. Nelle forme a vita libera, e talvolta anche nelle fasi larvali delle specie parassite, sono presenti organi di senso come papille tattili, fibre sensoriali e ocelli fotosensibili. Mancano di un apparato circolatorio e di organi per la respirazione. Le forme libere attuano scambi di gas attraverso la superficie corporea mentre le forme endoparassite hanno respirazione anaerobia.
Turbellari: hanno una regione anteriore differenziata come capo, sul quale sono visibili degli ocelli. Sulla superficie basale c'è un poro genitale e l'apertura boccale. E' assente l'apertura anale. Presentano ciglia esterne ventrali che non si riscontrano negli altri gruppi.
Trematodi: hanno un aspetto fogliaceo. Gli ocelli sono spesso presenti nelle fasi larvali ma al più scompaiono negli adulti. Sono caratterizzati da ventose per l'aggancio ai tessuti dell'ospite. In alcuni gruppi è presente inoltre un organo adesivo molto sviluppato, l'opisthaptor, talvolta provvisto di uncini. Gli schisostomi presentano uno spiccato dimorfismo sessuale: il maschio è più grande e presenta un canale lungo la superficie ventrale nel quale si adagia la femmina (canale ginecoforo).
Cestodi: I più caratteristici sono le tenie. In questi organismi vi è una struttura anteriore differenziata, lo scolice, che presenta una parte allungata (collo), a cui segue il resto del corpo, costituito da elementi ripetuti (proglottidi). Le proglottidi danno al verme un aspetto segmentato. Alcuni gruppi di cestodi non rispondono a questo schema, tutta la sottoclasse Cestodaria presenta una struttura molto simile ai trematodi. In tutti i cestodi è regredito completamente l'apparato digerente.
Lo strato superficiale del corpo è formato da vari tipi cellulari. Nei turbellari l'epidermide è costituita da un epitelio solitamente ciliato, cellulare o sinciziale, in cui sono presenti sia elementi secernenti che nervosi. Sotto dell'epidermide si trova una lamina basale fibrosa che contribuisce al sostegno. In questa zona si trovano anche spesso fibre muscolari lisce disposte in strati esterni circolari. Le cellule ghiandolari producono secrezioni mucose che hanno varie funzioni: protezione dal disseccamento, facilitazione degli scambi gassosi, adesione temporanea al substrato e locomozione. Nell'epidermide sono anche presenti strutture a forma di bastoncello, i rabdoidi. Una volta emessi all'esterno producono una grande quantità di muco. Quando i rabdoidi vengono formati all'interno del parenchima prendono il nome di rabditi.
Nelle forme parassite il rivestimento corporeo prende il nome di glicocalice che ha il ruolo di protezione contro gli enzimi digestivi e il sistema immunitario dell'ospite. L'epitelio cutaneo è quasi sempre un sincizio i cui corpi cellulari si trovano al di sotto della muscolatura e sono collegati al sincizio esterno mediante ponti citoplasmatici che attraversano gli strati muscolari.
Nutrizione
La maggior parte dei turbellari sono dei predatori e/o spazzini che attaccano e si nutrono di altri organismi. Alcune specie si nutrono di microalghe. Molti sono ectocommensali delle camere branchiali di crostacei dove si cibano dei microorganismi portati dal flusso d'acqua.
L'apparato digerente è formato da una bocca e un faringe che portano all'intestino cieco. La struttura del faringe differisce nei diversi taxa, da un semplice tubo ciliato a strutture ripiegabili (faringi bulbose e plicate). Nelle specie più complesse il faringe è dotato di una muscolatura ospitata in una cavità corporea (cavità faringea) ed estroflessa nel momento della nutrizione. In genere questi organismi circondano il corpo delle loro prede con il muco secreto dalle ghiandole epidermiche, quindi evertono la faringe che avvolge il cibo. Molto spesso collegate con il tubo faringeo vi sono ghiandole che secernono enzimi digestivi. Il muco prodotto può inoltre contenere tossine paralizzanti.
Le forme parassite si nutrono dei tessuti e dei liquidi corporei, e in alcuni casi, del cibo già digerito dell'intestino dell'ospite. Il cibo viene ingerito attraverso la bocca per mezzo dell'azione di risucchio operata dai muscoli del faringe, quindi il cibo raggiunge il cieco intestinale.
I Cestodi sono privi di apparato digerente e assorbono il materiale nutritizio attraverso il tegumento la cui superficie è amplificata dalla presenza di microtrichi.
I nutrienti vengono distribuiti a tutto l'organismo direttamente dall'apparato digerente, passando per via endocellulare dalle cellule gastrodermiche a quelle del parenchima.
Sistema escretore
I turbellari eliminano i prodotti del metabolismo proteico sotto forma di ammoniaca attraverso la superficie del corpo. Il sistema escretore è costituito da una serie di canali (protonefridi) che si aprono all'esterno con uno o più pori e che verso l'interno diventano di diametro sempre minore terminando con la cosiddetta “cellula a fiamma”. Alla base di questa cellula vi è un ciuffo di ciglia che sporgono nel lume del canale e che con il loro movimento spingono i liquidi verso la parte distale del tubulo. In questo modo si crea una pressione negativa nel primo tratto del tubulo. Ciò determina l'entrata dei liquidi interstiziali del corpo, con le sostanze da eliminare, all'interno del tubulo. I liquidi oltrepassano le pareti dei tubuli attraverso delle fenestrazioni che si creano tra le giunzioni delle cellule del tubulo e quelle a fiamma. Successivamente i liquidi passano nel sistema di canali interconnessi fino ad uscire all'esterno attraverso i pori escretori (nefridiopori).
Sostegno e locomozione
Il sostegno è fornito dalle proprietà idrostatiche del parenchima e dalla muscolatura del corpo. La muscolatura è di tipo liscio e si organizza in maniera circolare, longitudinale e dorso-ventrale.
La maggior parte dei turbellari bentonici striscia sul substrato per mezzo del movimento ciliare. Il muco fornisce materiale lubrificante per il movimento dell'animale. Le forme di più grandi dimensioni sfruttano per il movimento anche contrazioni muscolari. I turbellari sono anche in grado di compiere movimenti di torsione e di effettuare un nuoto ondulatorio.
Nei gruppi parassiti una volta che l'organismo si è installato su di un ospite non si muove. Le forme larvali sono sempre più mobili di quelle adulte. Alcune specie sono provviste di ventose prive o provviste di uncini per agganciarsi all'ospite a cui possono essere accoppiate ghiandole adesive.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso può essere a rete nelle forme meno derivate, mentre nella maggioranza dei casi è presente un processo di elementare cefalizzazione.
I vermi piatti possiedono un sistema nervoso centrale costituito da un ganglio nervoso cefalico bilobato dal quale si dipartono uno o più cordoni nervosi che si estendono in direzione posteriore lungo tutto il corpo. I cordoni nervosi longitudinali sono connessi tra loro da commessure trasversali. Queste interconnessioni conferiscono al sistema nervoso un aspetto segmentato. Le cellule sensoriali sono distribuite su tutto il corpo ma sono essenzialmente concentrate nella regione anteriore e in particolare nei due processi lobiformi detti auricole. Come organi di senso si trovano statocisti, ocelli a coppa fotosensibili, meccanorecettori ciliati, fossette sensoriali chemiorecettive. Le forme parassite hanno sistemi sensoriali ridotti.
Riproduzione e sviluppo
La riproduzione asessuata è frequente e avviene generalmente per scissione trasversale. Il corpo si restringe a metà a formare due individui completi, ciascuno dei quali si divide a metà ancora e poi ancora finché non si forma una catena di individui che si separano tra loro per paratomia. I turbellari hanno grandi capacità rigenerative. Esiste una polarità antero-posteriore che determina la capacità rigenerativa delle varie parti del corpo. La rigenerazione dipende dalla presenza di cellule indifferenziate (neoblasti) capaci di migrare nella zona di taglio e dare origine ai vari tessuti ed organi.
Talvolta vi è anche una riproduzione per gemmazione allo stadio larvale, per cui da una larva si ottengono moltissimi adulti (amplificazione larvale).
I turbellari sono ermafroditi (talvolta proterandrici) e per la prima volta si è sviluppato un apparato riproduttore con vie genitali e ghiandole annesse. I testicoli sono immersi nel parenchima e da ciascuno di essi departe un dotto efferente per versarsi in un canale deferente. I due deferenti, uno per ciascun lato confluiscono a formare un dotto eiaculatore che sbocca in un pene o in un cirro evertibile, posti in una cavità che si apre all'esterno con il gonoporo. In alcuni casi invece il sistema riproduttore maschile si apre all'interno della bocca. A questo apparato sono collegate vescicole seminali che immagazzinano gli spermatozoi e ghiandole seminali che forniscono il liquido seminale. Il sistema genitale femminile è composto da una o più coppie di ovari, da una coppia di ovidotti e da numerose ghiandole vitellogene poste ai lati degli ovidotti. Gli ovidotti possono terminare o nella stessa camera genitale in cui termina il sistema maschile o in una camera genitale separata. Le cellule germinali si originano nel parenchima e maturano nelle gonadi.
L'accoppiamento avviene solitamente per fecondazione incrociata, con l'inserzione dell'organo maschile nell'atrio femminile. Nei turbellari sono presenti due forme larvali (larva di Muller e di Goette).
I cicli riproduttivi possono essere complessi:
Trematodi
Fasciola epatica: le uova escono all'esterno dell'ospite con le feci. L'uovo si schiude nell'acqua e da origine al miracidio. Si tratta di una forma larvale ciliata che presenta un organo anteriore con il quale penetra in un mollusco gasteropode d'acqua dolce. Qui si trasforma in una sporocisti dalla quale si sviluppano le redie. Dalle redie si formano le cercarie che fuoriescono dal mollusco. Esse hanno un corpo ovoidale provvisto di una coda come organo propulsorio. Le cercarie si attaccano alle piante riparali dove si trasformano in metacercarie, in attesa di essere ingerite da qualche mammifero erbivoro. Una volta entrate nel sistema digerente, le metacercarie si trasformano in fasciole adulte.
Schisostoma: il ciclo riproduttivo differisce da quello della fasciola per l'assenza di una metacercaria. La cercaria ha una coda bifida (fucocercaria) e penetra nei tessuti dell'ospite (uomo). La capsula delle uova presenta una spina di dimensioni variabile tra le diverse specie.
Cestodi
Tenia solium: dal verme adulto, che vive nell'intestino umano si staccano le proglottidi mature piene di uova ed escono all'esterno con le feci. Il maiale s'infetta cibandosi di uova che schiudono nel suo intestino. Esse producono una forma larvale (oncosfera), che migra nei tessuti muscolari dove si trasforma in un cisticerco.
Echinococcus granulosus: l'echinococco adulto vive nell'intestino del cane dove produce delle uova che escono da un'apposita apertura (le proglottidi non si staccano). Se un animale ingerisce le uova si sviluppa uno stadio larvale che si sistema spesso nel fegato, polmoni o cervello. La larva detta idatide, è capace di riproduzione asessuale per gemmazione interna (vengono prodotte cisti figlie all'interno di quella originaria). Se il cane si ciba della pecora si chiude il ciclo.
Nemertini
I Nemertini o Rincoceli (dal greco “cavità della proboscide”) sono vermi bilateri simili ai platelminti, bentonici e per lo più marini. Il capo è appiattito e mostra spesso numerosi occhi.
L'epiderma ghiandolare è ciliato e con il derma sottostante e la muscolatura forma un sacco muscolo-cutaneo utili alla locomozione peristaltica, nella quale i Nemertini appaiono molto più estensibili rispetto ai Platelminti. Gli spazi tra la parete corporea e gli organi interni sono riempiti da mesenchima. Sono gli unici acelomati provvisti di un tratto digerente completo; la bocca anteriore e ventrale si apre in un tratto digerente rettilineo e ciliato, provvisto di numerosi diverticoli laterali; l'ano è terminale. La proboscide è tipica del phylum: a riposo essa è un tubo a fondo cieco alloggiato in una cavità chiusa (rincocele) dorsale al tubo digerente. La proboscide si apre attraverso un breve canale (rincodeo) in un poro dorsale alla bocca. Attraverso un sistema idraulico basato sulla contrazione della parete muscolare del rincocele che aumenta la pressione del liquido in essa contenuto, viene provocata l'estrusione fulminea della proboscide a dito di guanto attraverso il poro. La proboscide è ricoperta di muco adesivo e quando viene protratta può catturare il cibo. I Nemertini sono carnivori e si nutrono di piccoli invertebrati. La proboscide viene retratta grazie a un muscolo retrattore inserito sul fondo del rincocele. La digestione è prevalentemente extracellulare. L'alto rapporto superficie corporea/volume facilita lo scambio di gas tramite la parete del corpo.
Nei Nemertini è presente per la prima volta un sistema circolatorio, di tipo chiuso. Due vasi laterali longitudinali e spesso un vaso medio-dorsale sono connessi da vasi trasversali e da due lacune alle estremità del corpo. Il sangue circola in modo irregolare grazie a contrazioni muscolari dei vasi ma soprattutto alla parete corporea durante la locomozione.
Due o più protonefridi sono strettamente associati ai vasi sanguigni laterali. La funzione dei protonefridi si accompagna a quella osmoregolatrice. I cataboliti azotati vengono drenati dal parenchima in due brevi canali laterali aperti in due pori escretori ventrali.
Il movimento peristaltico è più efficiente di quello dei platelminti, grazie al rincocele che funge da scheletro idraulico e alla sviluppata muscolatura parietale.
Due gangli dorsali e due ventrali formano un anello nervoso cerebrale che circonda il rincodeo, e dal quale decorrono due cordoni nervosi longitudinali laterali connessi da commissure trasversali.
I Nemertini possono riprodursi asessualmente per frammentazione corporea e successiva rigenerazione, ma generalmente la loro riproduzione è sessuale. Sono gonocorici, hanno numerose coppie di gonadi intercalate ai diverticoli intestinali. La fecondazione è esterna, lo sviluppo è diretto e la segmentazione è spirale. Solo negli Eteronemertini viene prodotta una larva planctonica ciliata.
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