I Protozoi sono gli organismi eucarioti più primitivi, comparsi circa 2 miliardi di anni fa, dai quali si sarebbero evoluti gli Animalia. I Protozoi vengono considerati come complesso unitario sulla base di una caratteristica comune: il livello di organizzazione unicellulare. Si osservano forme coloniali e forme che presentano una fase aggregata nel corso del ciclo di sviluppo. Nelle colonie e negli aggregati, alcune cellule possono specializzarsi come germinali, altre come somatiche. Tuttavia le cellule somatiche dei Protozoi non si specializzano ulteriormente e non prendono rapporti tra loro mediante giunzioni organizzandosi in tessuti. Comprendono amebe, parameci, euglene, tripanosomi, dinoflagellati, plasmodi della malaria e toxoplasma. La stragrande maggioranza dei protozoi si può collocare in 4 ripartizioni:
Sarcodici: hanno forma variabile e movimenti ameboidi. Spesso presentano gusci di rivestimento che si costruiscono ad esempio aggregando minuscoli granelli di sabbia. A questo gruppo appartengono le amebe, i foraminiferi, gli eliozoi e i radiolari.
Flagellati: presentano flagelli come organi motori e sono rivestiti da una pellicola proteica plastica. Esempi di flagellati sono quelli del genere Euglena, le cui specie presentano cloroplasti, i tripanosomi e le leismanie, parassiti dell'uomo e di molti altri animali, le colonie del genere Volvox, i dinoflagellati fotosintetici.
Ciliati: presentano ciglia come organi locomotori se appartengono ad una specie vagile. Tra i ciliati vi sono i parameci presenti in numerosi ambienti acquatici, il genere vorticella, le cui specie sono attaccate al substrato mediante un peduncolo contrattile e Stentor, che si fissano al substrato direttamente con il corpo cellulare.
Sporozoi (o Apicomplexa): sono protozoi parassiti di ridotte dimensioni con un caratteristico organo apicale. A questo gruppo appartengono i plasmodi e toxoplasmi.
Struttura
Il citoscheletro è costituito sia dai microfilamenti di actina, microtubuli e fibre a struttura periodica (corpo parabasale), sia da fibrille contrattili non contenenti actina (mionemi dei ciliati eterotrichi) e l'epiplasma, strato fibroso del cortex dei ciliati che contribuisce a mantenere la forma.
I microtubuli sono disposti in fasci che originano dal centro organizzatore. Sono strutture di questo tipo l'assonema che sostiene gli assopodi, l'assostilo e la cesta citofaringea, presente in ciliati algivori, che favorisce l'assunzione del nutrimento. I microtubuli si trovano anche nelle ciglia, nei flagelli, nel fuso mitotico e nell'infracigliatura del cortex dei ciliati.
Nel citoplasma sono presenti i lisosomi ricchi di enzimi litici digestivi, i perossisomi sede di ossidasi per la degradazione di lipidi, i plastidi presenti solo nei fotoautotrofi, i mitocondri che svolgono la funzione di respirazione cellulare, i vacuoli contrattili deputati all'osmoregolazione. Sono presenti inoltre l'apparato di Golgi, reticolo endoplasmatico e l'involucro nucleare.
Sarcodici (ameba): L'ambiente intracellulare è separato dall'esterno dalla membrana plasmatica, che attraverso l'emissione e il riassorbimento degli pseudopodi, permette la locomozione e la nutrizione. Sono asimmetrici.
Spesso il plasmalemma è rivestito di gusci o teche. I foraminiferi costituiscono un guscio di carbonato di calcio a forma di chioccioletta, mentre i radiolari producono un guscio di natura silicea. Per sostenere il peso del guscio e non affondare, questi protozoi producono gas.
L'ectoplasma e l'endoplasma sono soluzioni citoplasmatiche a diversa densità e sembra che il passaggio da uno stato più denso a uno meno denso, insieme all'azione degli elementi citoscheletrici, serva a formare gli pseudopodi. Il nucleo è di forma lenticolare.
I vacuoli alimentari sono formazioni sferiche che si formano dopo la fagocitosi degli elementi nutritivi mentre i vacuoli contrattili sono implicati nella regolazione degli equilibri osmotici.
Flagellati: la cellula è rivestita da una pellicola proteica elastica che le conferisce una forma definita, tuttavia l'organismo è libero di cambiare forma per agevolare il movimento. Sono caratterizzati da un flagello, una struttura allungata che emerge da un'introflessione del corpo cellulare. La cellula può possedere anche numerosi flagelli. Nei tripanosomi il flagello origina a un'estremità, si dirige verso il lato opposto della cellula ed è collegato al corpo cellulare tramite la membrana ondulante. Il flagello serve principalmente per il movimento ma è anche sfruttato per la cattura del cibo.
Nucleo e vacuoli contrattili e digestivi sono ben evidenti. Nei fitoflagellati (es. Euglena) sono anche presenti cloroplasti e un apparato fotorecettore contenente un organo sensibile alla luce (organo paraflagellare). Gli zooflagellati invece sono esclusivamente eterotrofi. Spesso presentano gusci di rivestimento di varia natura, dove nei dinoflagellati prendono il nome di lorica, costituita da cellulosa. Questa struttura è in realtà interna al citoplasma ed è forata per consentire gli scambi. Sono frequenti estroflessioni spinose per facilitare il galleggiamento. In questi gruppi i flagelli sono allocati in due solchi nella lorica: il sulcus e l'annulus.
Ciliati (es. Paramecium): la cellula è rivestita da ciglia, che possono essere disposte in parti specifiche della cellula o rivestire l'intero corpo, come nei parameci. La maggioranza delle specie sono vagili, ma esistono molte specie sessili, in cui le ciglia non hanno un ruolo locomotorio bensì servono a creare un vortice d'acqua che attira le particelle alimentari. La membrana è rinforzata da una pellicola elastica. Possono possedere uno o più macronuclei (con funzioni vegetative) e 1 o più micronuclei (con funzioni riproduttive). In molti ciliati in un punto preciso del corpo cellulare si apre un canale che termina con il citostoma. E' anche presente un'area localizzata in cui i materiali digeriti sono espulsi (citopigio). All'interno della cellula sono presenti i vacuoli alimentari e quelli contrattili. Appartengono ai ciliati anche i suttori, specie che nella fase vegetativa sono sessili e sprovvisti di ciglia, che sono presenti soltanto in una fase del loro ciclo vitale ai fini della dispersione. I suttori sono in grado di svuotare il contenuto citoplasmatico di altri protozoi con i quali vengono a contatto. I ciliati possono presentare annessi tegumentali aggiuntivi sotto la pellicola con funzioni offensive/difensive (tricocisti).
Sporozoi: ad un apice della cellula è presente l'organo apicale, che nelle specie parassite endocellulari serve per il riconoscimento e l'entrata nella cellula ospite. Esso è costituito da un conoide che esercita una forza meccanica sulla membrana perforare e da sacchetti di enzimi litici (roptrie). Appartiene al complesso apicale anche l'anello polare che è un ispessimento connesso all'apparato citoscheletrico. Nelle specie parassite endocavitarie, che non entrano nelle cellule, l'organo apicale serve solo per l'ancoraggio. Anche gli sporozoi sono rivestiti da una pellicola proteica di rinforzo interrotta solo in un'area circolare. In questo punto è visibile un'invaginazione della membrana (micropilo) in cui avviene l'assunzione del cibo.
La membrana può avere anche un ruolo sensoriale e le capacità percettive possono essere molto varie. I sarcodici rispondono al contatto (tigmotattismo), alla luce e alle variazioni di temperatura. Le amebe rifuggono la salinità, mentre alcuni flagellati hanno un corpo flagellare (stigma) sensibile alla luce).
Nutrimento
La maggior parte è eterotrofa. I protozoi saprozoici assumono sostanze organiche in soluzione mediante diffusione o trasporto attivo attraverso la pellicola, oppure per pinocitosi, mentre i protozoi olozoici inglobano per fagocitosi materiale particolato in sospesione, batteri o altri protozoi.
Nella pinocitosi e nella fagocitosi l'alimento viene racchiuso entro un vacuolo alimentare, la cui parete si forma per invaginazione della membrana plasmatica superficiale. I lisosomi fondono la propria parete con le vescicole alimentari, esocitando i loro enzimi idrolasi all'interno di esse. Le sostanze nutritizie vengono diffuse nel citoplasma mentre quelle di rifiuto vengono espulse per esocitosi.
Nelle amebe la particella alimentare è circondata dagli pseudopodi che si chiudono intorno ad essa formando una vescicola interna al corpo cellulare, che dopo la digestione si fonde in un punto qualsiasi della membrana per riversare i residui indigeriti all'esterno.
Nei ciliati l'alimento non può essere fagocitato su tutta la membrana cellulare per la presenza della pellicola di rivestimento. A tale scopo c'è un'invaginazione della membrana in un punto della cellula che crea un canale (citofaringe) in cui entra il cibo, sul fondo del quale (citostoma) avviene la fagocitosi. I residui indigeriti vengono esocitati nell'area del citopigio.
Osmoregolazione
Nella maggior parte dei casi sono presenti vacuoli contrattili (o pulsanti) costituiti da un corpo centrale, detto serbatoio, collegato con dei canali, detti canali radiali, i quali presentano lungo la loro estensione delle ampolle. Il serbatoio si apre all'esterno mediante un canale di scarico aperto, mentre i canali radiali pescano nel citoplasma. I liquidi entrano nei canali e riempiono le ampolle (il serbatoio intanto si contrae e si svuota), poi le ampolle si contraggono e i liquidi riempiono di nuovo il serbatoio. Il vacuolo pulsante è assente nelle forme marine, che sono isosmotiche e non hanno problemi di entrata di liquidi. Nelle acque dolci il citoplasma è iperosmotico per cui per osmosi l'acqua passa nel citoplasma ed è continuamente espulsa dal vacuolo contrattile.
Locomozione
Per locomozione si intende il movimento dell'organismo rispetto al substrato o nel mezzo liquido. Si individuano tre sistemi di locomozione: il movimento pseudopodiale, il movimento mediante ciglia e flagelli e il movimento per scivolamento.
Il movimento pseudopodiale (ameboide) è bidimensionale sul substrato ed è tipico dei sarcodici. Avviene per mezzo di pseudopodi, espansioni temporanee del citoplasma, denominate lobopodi se lobosi, assopodi a raggiera, nel caso in cui vi sia una rigida struttura proteica di sostegno, filopodi se allungati e reticulopodi se anastomizzati a formare un reticolo. La formazione degli pseudopodi è dovuta alla contrazione del citoplasma originata dall'interazione tra microfilamenti di actina e aggregati di miosina, che rappresenta il motore di questo sistema di locomozione.
Il movimento mediante ciglia e flagelli avviene nel mezzo liquido, che ne implica lo spostamento tridimensionale. Ciglia e flagelli, pur essendo di dimensioni molto diverse tra loro, hanno uguale organizzazione strutturale e lo stesso motore molecolare all'origine del loro movimento. Sono costituiti da un corpo basale ancorato alla pellicola, e da un assonema che si estende all'esterno della cellula, e che presenta una coppia di microtubuli centrali circondata da 9 coppie di microtubuli periferici. Il motore di questo sistema di locomozione è rappresentato dall'interazione tra tubulina e dineina.
Il moto del ciglio è composto da due fasi: la battuta efficace, durante la quale il ciglio si abbatte sull'acqua piegandosi alla base, e la fase di recupero, durante la quale un'onda di contrazione riporta il ciglio in posizione eretta. Il piano di battito delle ciglia è obliquo rispetto all'asse antero-posteriore della cellula quindi il movimento è spirale. I ciliati sessili possono avere movimenti di contrazione grazie ai mionemi, delle fibrille contrattili.
Il moto del flagello è ondulatorio e può essere planare o elicoidale a seconda se avviene su un piano bidimensionale o nello spazio. Quando uno stimolo meccanico produce una depolarizzazione di membrana aumenta la permeabilità della membrana per gli ioni calcio che entrano attraverso dei canali: la risposta è quella dell'inversione del movimento. Nel caso in cui uno stimolo provoca l'iperpolarizzazione di membrana avviene la fuoriuscita di ioni K+ e di conseguenza avviene l'accelerazione del battito ciliare.
Il movimento per scivolamento avviene per scivolamento sul substrato favorito da un secreto mucoso e dalla configurazione della pellicola percorsa da creste a decorso longitudinale. Lo scivolamento avviene grazie alla presenza di actina e miosina.
Riproduzione
La riproduzione dei protozoi avviene per via asessuale secondo tre modalità: scissione binaria, divisione multipla e gemmazione.
Nella scissione binaria, la mitosi del nucleo della cellula madre è seguita dalla sua divisione e si originano due cellule figlie uguali (scissione isotoma) o differenti (anisotoma). Se il piano di divisione è longitudinale la divisione è simmetrogenica. Se la divisione avviene secondo un piano trasversale invece si parla di divisione omotetogenica. E' tipica dei ciliati.
Nella scissione binaria, la mitosi del nucleo della cellula madre è seguita dalla sua divisione e si originano due cellule figlie uguali (scissione isotoma) o differenti (anisotoma). Se il piano di divisione è longitudinale la divisione è simmetrogenica. Se la divisione avviene secondo un piano trasversale invece si parla di divisione omotetogenica. E' tipica dei ciliati.
Nella divisione multipla la cellula madre si divide più volte e forma numerose cellule figlie. La divisione multipla può essere simultanea o successiva. Nel primo caso è preceduta da un numero di mitosi del nucleo seguito poi dalla divisione della cellula madre in tante cellule quanti sono i nuclei. E' presente negli sporozoi.
La gemmazione è tipica dei ciliati sessili (suttori). La cellula madre fissa al substrato produce per scissione cellule figlie natanti, dette telotrochi. Quando il telotroco si fissa al substrato inizia la sua metamorfosi verso la forma adulta.
Sono diffusi nei protozoi i processi sessuali che generalmente comportano il differenziamento di gameti aploidi capaci di fondersi nella fecondazione (gamia), dando origine ad uno zigote con assetto nucleare diploide. Gameti uguali sono detti isogameti e il processo di fecondazione prende il nome di isogamia; gameti differenti sono detti anisogameti e il processo di fecondazione prende il nome di anisogamia. Il gamete di dimensioni maggiori è detto macrogamete mentre quello di dimensioni minori microgamete. Quando questi assomigliano rispettivamente alla cellula uovo e allo spermatozoo dei metazoi allora la fecondazione è detta oogamia. I processi sessuali si attuano con tre modalità: l'autogamia, la gametogamia e la gamontogamia. L'autogamia è l'unione di due gameti prodotti dalla stessa cellula detta gamonte. La gametogamia è l'unione di due gameti nei quali almeno uno è capace di movimento. La gamontogamia consiste nell'unione di due o più gamonti che producono gameti.
Si individuano tre distinte posizioni della meiosi all'interno del ciclo biologico delle specie dalle quali scaturiscono le diverse denominazioni dei cicli biologici:
meiosi iniziale o zigotica, che avviene subito dopo la formazione dello zigote, l'unica fase diploide. Il ciclo prende in questo caso il nome di ciclo aplonte; è tipica degli sporozoi;
meiosi terminale o gametica tipica dei ciliati, che dà origine ai gameti, unica fase aploide del ciclo, detto in questo caso diplonte.
Meiosi intermedia, diffusa nel regno vegetale e nei protozoi Foraminifera, che avvene nel mezzo del ciclo biologico per cui la fase aploide e la fase diploide hanno durata simile. In tal caso il ciclo è aplodiplonte.
Il ciclo aplodiplonte è eterofasico mentre i cicli aplonte e diplonte sono omofasici.
Un particolare fenomeno di sessualità è rappresentato dalla coniugazione dei ciliati. I processi sessuali aumentano la variabilità genetica della popolazione favorendone le potenzialità evolutive.
La coniugazione comporta l'unione di due cellule coniuganti che appartengono a due tipi di accoppiamento diverso attraverso un canale citoplasmatico. I micronuclei delle due cellule subiscono la meiosi, quindi si avranno 4 nuclei per cellula, uno dei quali subirà la meiosi. Tre micronuclei degenerano, mentre uno resta nella cellula, e quello rimanente va nella cellula adiacente, andando a ristabilire la diploidia. La coniugazione non è un tipo di riproduzione perché al termine di essa il numero di cellule resta sempre uguale, bensì è soltanto una modalità di scambio di materiale genico tra due cellule.
Ciclo biologico di Plasmodium
Gli sporozoiti vengono diffusi dalle ghiandole salivari delle zanzare e passano all'uomo con la puntura. Essi raggiungono le cellule epatiche, dove avviene la fase esoeritrocitaria, caratterizzata dalla riproduzione per schizogonia (divisione multipla), poi i nuovi trofozoiti attaccano i globuli rossi dove si trasformano in merozoiti; il globulo rosso lisa e i merozoiti liberi vanno a parassitarne altri, iniziando un nuovo ciclo endoeritrocitario, mentre alcuni merozoiti si trasformano in gametociti. Quando la zanzara punge l'uomo infetti essi evolvono in elementi sessualmente differenziati detti macrogameti (o cellule uovo) e microgameti. Questi ultimi si fondono e formano uno zigote che, dotato di movimenti ameboidi (oocinete) va a incistarsi sulla parete intestinale (oocisti). Avviene quindi la meiosi cui segue la fase di sporogonia. L'oocisti scoppia e i nuovi trofozoiti si concentreranno nelle ghiandole salivari, pronti ad essere iniettati in un uomo.
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