Capitolo 14: Cordati

Libri di Zoologia per approfondire: 
- Zoologia. Evoluzione e adattamento 
- Diversità animale
- Zoologia (il migliore)

Cordati

I cordati sono caratterizzati dalla presenza di una struttura assile, la notocorda, che percorre dorsalmente il corpo. Sono triblastici, a simmetria bilaterale, deuterostomi ed eucelomati. La metameria è ben evidente nei vertebrati.

I cordati presentano il cordone nervoso che si sviluppa al di sopra della corda e le fenditure branchiali faringee. Gli invertebrati possono presentare il corpo a forma di sacco, talvolta semi-trasparente, oppure un aspetto pisciforme. In quasi tutti i vertebrati invece la corda viene sostituita dalle vertebre.

Si ritiene che il progenitore dei cordati sia da ricercare all'interno degli echinodermi o degli emicordati.

Il phylum dei cordati è diviso in tre subphyla:

Gli urocordati (Urochordata) o tunicati: hanno la corda solo nelle fasi larvali, tranne che nei larvacei in cui persiste nell'adulto. Essa è situata in posizione caudale. L'adulto ha un aspetto globoso o irregolare , rivestito da un involucro proteico detto tunica. Il sistema nervoso è ridotto a un ganglio e talvolta sono coloniali. Comprende l'ascidia.

Cephalocordati (cefalocordati): hanno la corda che si estende per tutta la lunghezza del corpo (es. anfiosso).

Emicephalochordata o Craniata (craniati o cranioti): la corda termina a metà dell'encefalo. E' presente un cranio e nella maggioranza dei casi le vertebre sostituiscono la corda nell'adulto. Comprendono due superclassi: gli agnati e gli gnatostomi. Gli agnati hanno una bocca non articolata e comprendono le lamprede e i missinoidei. Gli gnatostomi comprendono i condroitti (Chondrichthyes), gli osteitti (Osteichthyes), gli anfibi (Amphibia), i rettili (Reptilia), gli uccelli (Aves) e i mammiferi (Mammalia).

I più antichi fossili di vertebrati sono gli ostracodermi, caratterizzati da una struttura boccale circolare e non articolata, da cui hanno avuto origine le lamprede attuali. Il passo successivo vede l'origine di organismi con l'articolazione mandibolare, i placodermi, dai quali si sono evoluti i pesci ossei e cartilaginei. La linea evolutiva dei pesci ossei, in particolare i crossopterigi, segna il punto di passaggio dei vertebrati dall'acqua alle terre emerse con la nascita degli anfibi. La colonizzazione dell'ambiente terrestre dei vertebrati ha richiesto la formazione degli arti (tetrapodi) per elevare il corpo ed ottenere un movimento più efficace. Successivamente, prima con i rettili, poi con gli uccelli e qualche gruppo di mammiferi, come già accaduto per gli insetti, si conquistò anche l'ambiente aereo.

I rettili hanno avuto origine da un anfibio primitivo, dal quale poi si è evoluto l'antracosauro. I rettili hanno dato origine contemporaneamente alla linea filetica degli uccelli e a quella dei mammiferi. Gli uccelli si originarono da rettili noti come pseudosuchi (“falsi coccodrilli). Avevano zampe posteriori molto sviluppate e una lunga coda per bilanciare il peso della parte anteriore del corpo. Questa linea evolutiva è condivisa dai dinosauri. I mammiferi derivarono dai terapsidi, dei rettili sinapsidi.

Caratteristiche strutturali

Aspetto esterno di un'ascidia

Il corpo tondeggiante è ricoperto da un rivestimento (tunica) che si apre con due sifoni per l'entrata (sifone inalante) e l'uscita (sifone esalante) dell'acqua. La parte basale della tunica aderisce al substrato. Molte specie sono coloniali e vagili.

Aspetto esterno di un anfiosso

Hanno aspetto pisciforme, con una pinna dorsale che decorre lungo tutto il corpo. A livello della regione anteriore basale del corpo vi è un'apertura circondata da estroflessioni digitiformi (cirri) attraverso cui entra l'acqua in una cavità del corpo (atrio). Nel secondo terzo posteriore è presente un poro (atrioporo) per l'uscita dell'acqua. L'ano si apre a livello caudale.

Aspetto esterno di una lampreda

Le lamprede appartengono al gruppo degli agnati, della famiglia dei ciclostomi. Il corpo è anguilliforme, la bocca è circolare e sprovvista di articolazione mascellare. Presenta denti, con i quali alcune specie provocano ferite ai pesci a cui si attaccano con la bocca a ventosa. Sono ectoparassiti ematofagi. Lateralmente, in posizione cefalica, sono presenti le fessure branchiali. Hanno due pinne dorsali e una caudale.

Aspetto esterno di uno squalo

Gli squali sono inclusi nel gruppo dei condroitti, sottoclasse elasmobranchi. Il corpo è allungato e massiccio, il capo appuntito (rostro), la bocca è grande e si apre ventralmente. Presenta 5 fessure branchiali lateralmente alla testa. La pinna dorsale è triangolare, poi ci sono due pinne dorsali e due pinne pelviche, infine la pinna caudale è eterocerca.Le pinne pelviche sono in parte modificate in organi per la copulazione (pterigopodio). Il corpo è rivestito da piccole scaglie dermiche ad uncino, con la punta rivolta posteriormente (scaglie placoidi).

Le mante e le torpedini (raiformi) hanno un corpo appiattito con evidenti espansioni laterali, ben distinto da una lunga coda tubulare. Gli occhi sono dorsali mentre la bocca si apre ventralmente.  

Aspetto esterno di un pesce osseo

La bocca è anteriore, ma può essere rivolta verso l'alto o il basso. Nella maggior parte delle specie l'apparato branchiale è rivestito da una struttura ossea di protezione, l'opercolo. Le pinne dorsali, caudali, e anale sono impari, quelle pari sono le pettorali e le ventrali (o pelviche). Il corpo è rivestito da scaglie dermiche con forma e dimensioni molto variabili.

Possono avere forma fusiforme, anguilliforme, aghiforme, cavallina, piatta, ovoidale e discoidale. La forma del corpo può rispondere a specifiche esigenze mimetiche, ma nella maggioranza dei casi è fortemente condizionata dalle forze idrodinamiche che agiscono su di essa durante il nuoto e che variano in funzione della velocità di spostamento.

Aspetto esterno degli anfibi

Gli anfibi presentano la pelle nuda, ricca di ghiandole mucose che la mantengono umida, e talvolta, anche ghiandole del veleno. Si dividono in tre ordini:

Gli anuri, che comprendono rane e rospi, hanno capo e tronco in stretta continuità e sono privi di coda. Gli arti posteriori sono particolarmente sviluppati per permettere il salto.

Gli urodeli hanno un aspetto lacertiforme, con capo e collo distinti, un tronco e una coda. Gli arti posteriori e anteriori sono pressoché delle stesse dimensioni, e comprendono salamandre e tritoni.

Gli apodi (Gymnophiona) hanno un aspetto serpentiforme. Il corpo è allungato e sono privi di arti e coda. In molte specie è presente un tentacolo retrattile in prossimità del capo con funzioni sensoriali. Gli occhi sono ridotti o assenti (comprendono le cecilie).

Aspetto esterno dei rettili

La cute non presenta molte ghiandole ed è secca. Essa è ricoperta da uno strato corneo provvisto di squame, che spesso presentano tubercoli o spine. In alcuni casi appaiono parzialmente sovrapposte (embricate). Talvolta sono di dimensioni notevoli e sono dette piastre (es. coccodrilli). Le squame dei rettili sono derivati epiteliali e non sono omologhe alle squame dei pesci che derivano dal derma. Comprendono 4 ordini:

I cheloni (Testudinata) hanno un corpo largo e tozzo, avvolto da un robusto guscio di piastre ossee, la cui parte dorsale è detta carapace, quella ventrale piastrone. La testa, gli arti e la coda nella maggior parte dei casi possono essere retratti nel guscio. I cheloni hanno un becco corneo tagliente che sostituisce i denti. Comprendono le testuggini terrestri e palustri, e le tartarughe marine, nelle quali gli arti si sono trasformati in natatoie.

I rettili dell'ordine dei loricati (Crocodilia) hanno un aspetto lacertiforme. Il corpo è ricoperto da placche cornee molto robuste. La testa è triangolare e il muso appiattito. La coda muscolosa è lunga e compressa lateralmente, essendo adatta per la propulsione in acqua. Si annoverano i coccodrilli, gli alligatori, i caimani e i gaviali.

Gli squamati costituiscono circa il 95% delle specie e comprendono sauri, ofidi e anfisbenidi. Gli squamati presentano squame cornee che rivestono tutto il corpo. Gli arti sono robusti, ma spesso manifestano diversi gradi di riduzione fino a diventare vestigiali in scincidi, o del tutto assenti negli anguidi, serpenti, e negli anfisbenidi. In questi casi il corpo si allunga notevolmente in modo da consentire il movimento ondulatorio per lo strisciamento. In molti sauri la coda può essere persa per autotomia e rigenerata. Capo, tronco e coda sono sempre ben distinti, tranne che nei serpentiformi.

I rincocefali (Sphenodontia) hanno l'aspetto di un sauro, ma per varie caratteristiche del cranio (che conserva una forma diapside primitiva) costituiscono un ordine a sé. Restano solo i tuatara.

Aspetto esterno degli uccelli

Il corpo ha evoluto una serie di adattamenti specifici per la funzione del volo. Fra i più importanti vi sono le penne, un endoscheletro molto leggero e la modifica degli arti anteriori in ali. Il capo è distinto e separato dal tronco da un collo, spesso lungo e flessibile. Le mascelle sono rivestite da strutture cornee che costituiscono il becco, sulla superficie del quale si aprono le narici. Il becco può essere variamente adattato e assumere forme e dimensioni molto diverse in relazione alla tipologia di alimentazione, ed è impiegato anche per pulire le penne, nutrire la prole, costruire il nido e per la protezione. I denti sono assenti. Il tronco è di forma ovale e rigido. Le ali si trovano sulla parte superiore del dorso e a riposo sono ripiegate su di esso. Gli arti posteriori terminano con dita unghiate e sono rivestiti da squame. Essi possono essere adattati per l'arrampicamento, l'offesa/difesa e la manipolazione del cibo. La coda è breve ma può presentare penne estremamente lunghe.

Comprendono più di 20 ordini e solo i passeriformi rappresentano metà delle specie. Essi hanno zampe adatte alla presa dei rami, ottime capacità vocali, becco corto e robusto nelle specie che si nutrono dei semi, lungo e sottile nelle specie insettivore.

Le penne si sviluppano da follicoli nella cute. Esse presentano un asse centrale costituito basalmente da un calamo e distalmente dal rachide. Da quest'ultimo si originano le barbe laterali, che insieme al rachide, costituiscono il vessillo. Ciascuna barba è costituita da numerose barbule che si agganciano tra loro con uncini (amuli).

Le penne sono divise in remiganti (per il volo), timoniere (per la direzione) e copritrici (protettive).

Le piume hanno un calamo breve e un rachide ridotto da cui si dipartono lunghe barbe libere. Sono utili nella termoregolazione.

Aspetto esterno dei mammiferi

I mammiferi sono contraddistinti dalla presenza di ghiandole mammarie e, tranne rare eccezioni, dal pelo. Il corpo è costituito da un capo ben distinto dal tronco e separato da esso mediante un collo, più o meno lungo. E' comunemente presente una coda, che sia nell'adulto o soltanto nell'embrione. Il capo reca padiglioni auricolari più o meno sviluppati (andati persi nei cetacei) ed altri annessi cutanei, come le corna per la difesa e l'offesa. Il tronco reca gli arti che sono variamente adattati. Gli arti anteriori possono essere modificati per lo scavo (talpe), la corsa (cavalli), il nuoto (cetacei), il volo (pipistrelli) e la manipolazione (scimmie). In molti casi ci sono derivati epidermici che possono ricoprire le falangi, come gli artigli curvi e appuntiti (per l'offesa e l'arrampicamento); le unghie, lamine piatte caratteristiche di mani e piedi di primati, con funzione protettiva delle dita; gli zoccoli, nei mammiferi ungulati, su cui grava tutto il peso corporeo e, pertanto, utili per la protezione delle dita durante la locomozione. I mammiferi plantigradi poggiano a terra l'intera superficie plantare, pertanto scaricano il peso del corpo su tutto il piedi (primati, orsi, conigli); i digitigradi poggiano il peso del corpo sulle dita (canidi e felidi).

I mammiferi comprendono tre infraclassi: ornitodelfi, metateri o marsupiali e gli euteri o placentati.

Gli ornitodelfi contengono l'unico ordine dei monotremi (“unico orifizio”), in cui esiste un'unica apertura per il sistema urinario, genitale e digerente (cloaca). Depongono le uova dalle quali schiudono piccoli che saranno allattati. Sono assenti i capezzoli quindi manca la nutrizione dei piccoli per suzione, bensì i piccoli si nutrono leccando le ghiandole mammarie. Gli ornitorinchi hanno un becco corneo appiattito mentre le echidne hanno un becco tubulare.

I marsupiali sono caratterizzati dalla presenza di un marsupio, in cui si svolge gran parte dello sviluppo dopo un parto molto precoce. Nelle specie saltatrici e arboricole l'apertura del marsupio è rivolta in avanti, in altre all'indietro. Appartengono a questo gruppo i canguri, con arti posteriori adatti per il salto e coda molto sviluppata e i koala che hanno abitudini arboricole.

I placentati sono i mammiferi più diversificati, hanno uno sviluppo embrionale prolungato e un organo trofico specifico che nutre l'embrione, la placenta.

I peli possono essere soffici e sottili e costituiscono il sottopelo o borra, che è implicata nella termoregolazione; più grossi e lunghi formano il pelame o giarra, che ha la funzione di protezione. Peli in prossimità del muso sono organi tattili (vibrisse) grazie al collegamento con terminazioni nervose. In alcuni casi i peli sono particolarmente lunghi e rigidi a costituire aculei, con funzione protettiva (istrici) o si trasformano in squame protettive (armadillo). Il corno del rinoceronte è costituito da un ammasso di peli cementati tra loro.

I cetacei hanno dentatura omodonte, cioè i denti sono tutti uguali tra loro, inoltre sono monofiodonti, cioè non sono cambiati nel corso della vita. Nella maggior parte dei casi i mammiferi hanno denti diversificati (dentatura eterodonte) e sono sostituiti nel corso della vita (difiodonti). I denti si distinguono in incisivi e canini, per afferrare e lacerare, e premolari e molari, per la masticazione.

I monotremi adulti non hanno denti, i piccoli presentano denti che poi perderanno. In alcuni cetacei (misticeti) i denti sono sostituiti da lamine cornee, i fanoni, che sono utili per la cattura del cibo. Nei carnivori (es. canidi e felidi), il quarto premolare superiore e il primo molare inferiore sono adatti a lacerare la carne (denti ferini). In alcuni casi vi sono incisivi molto sviluppati a formare delle zanne (es. elefanti); in altri casi sono i canini a svilupparsi come armi d'offesa (trichechi, cinghiali). Gli incisivi dei roditori e dei lagomorfi si logorano rapidamente, tuttavia la loro crescita è continua in modo da compensare l'usura.

Le ghiandole mammarie sono una coppia di ghiandole endocrine ventrali per lato che producono un secreto ricco di lipidi. Una serie di dotti sboccano presso una struttura rilevata (capezzolo). Il numero dei capezzoli è in genere in funzione del numero dei piccoli partoriti.

Metabolismo

Gli invertebrati hanno un metabolismo basso, i vertebrati molto alto, specialmente mammiferi e uccelli che hanno evoluto l'omeotermia. Una parziale omotermia si riscontra in alcuni pesci. Le specie che compiono sforzi muscolari rapidi e improvvisi si basano su un metabolismo anaerobio.

Nutrizione

Tunicati e cefalocordati si nutrono per filtrazione. A tale proposito i larvacei secernono un nicchio filtrante; l'acqua entra attraverso aperture con filtro a maglie più larghe e passa attraverso un filtro a maglie strette in cui è catturato il plancton. Il nicchio è abbandonato quando si intasa e ne è costruito uno nuovo.

In generale l'acqua con le particelle alimentari è convogliata all'interno del corpo mediante l'azione di cellule ciliate che costituiscono l'endostilo ed espulsa attraverso il sifone esalante per contrazioni muscolari. Le particelle alimentari sono catturate dall'endostilo che produce un muco adesivo e convogliate alla bocca mediante meccanismi muco-ciliari.

I vertebrati hanno un apparato digerente complesso con annesse alcune ghiandole che producono enzimi digestivi (fegato, pancreas). Gli elementi costituenti sono sempre gli stessi, tuttavia con particolari specializzazioni relative al tipo di alimento. Es. gli erbivori hanno generalmente un intestino più lungo rispetto ai carnivori e spesso lo stomaco è diviso in più cavità specializzate. Fondamentale è la presenza di ciechi intestinali che ospitano simbionti per la digestione delle fibre vegetali. Vi sono anche parassiti che si nutrono dei liquidi vitali della altre specie (es. lamprede e pipistrelli vampiri).

Scambi gassosi

In tunicati e cefalocordati l'attività respiratoria è associata al meccanismo di filtrazione, quando l'acqua passa attraverso il cestello branchiale. L'anfiosso usa anche la respirazione cutanea. Branchie e polmoni sono presenti nei vertebrati. Meccanismi respiratori aggiuntivi sono noti negli anfibi, in cui può esserci una respirazione cutanea e bucco-faringea. Gli anfibi presentano branchie nel periodo larvale che sono poi riassorbite nella metamorfosi. Nei dipnoi, pesci ossei, sono presenti contemporaneamente polmoni e branchie.

Osmoregolazione ed escrezione

I tunicati espellono le loro sostanze azotate attraverso le branchie e la parete della tunica e sono ammoniotelici. Nell'anfiosso sono presenti protonefridi, che pescano in sacchetti celomatici branchiali e riversano l'urina nell'atrio. Sono anch'essi probabilmente ammoniotelici. Nei vertebrati sono presenti i reni che nei pesci hanno prevalentemente funzione osmoregolativa, poiché l'escrezione avviene attraverso le branchie. Le specie acquatiche sono ammonioteliche, quelle terrestri sono o ureoteliche (mammiferi) o uricoteliche (uccelli).

Circolazione

I tunicati presentano un sistema circolatorio aperto con un cuore tubulare capace di spingere il sangue nelle due direzioni alternativamente. L'anfiosso ha un sistema circolatorio chiuso, senza un cuore centrale, ma dei bulbilli branchiali contrattili che assicurano una certa propulsione del liquido.

Il sistema circolatorio dei vertebrati è chiuso e può essere di tipo semplice (pesci) con il sangue che passa una sola volta per il cuore. Nei tetrapodi vi è un doppio passaggio per il cuore, ma mentre in rettili e anfibi c'è un parziale mescolamento del sangue arterioso e venoso (circolazione doppia incompleta), in uccelli e mammiferi c'è una completa separazione del sangue arterioso e venoso (circolazione doppia completa).

Tegumento e sistemi di sostegno

I tunicati secernono la tunica che li riveste ed è costituita da una proteina simile alla cellulosa (tunicina). L'anfiosso presenta un'epidermide sottile. La pinna dorsale serve anche per immagazzinare le risorse.

I vertebrati presentano numerosi derivati tegumentari: i pesci sono rivestiti da scaglie dermiche, mentre nei rettili sono presenti le squame di natura epidermica. Gli anfibi hanno pelle nuda per permettere la respirazione cutanea. Gli uccelli sono rivestiti da penne, impermeabilizzate attraverso le secrezioni di una ghiandola caudale (uropigio). I mammiferi presentano i peli, tranne per i cetacei. Altri derivati cutanei sono: becchi, corna, unghie, artigli, zoccoli.

La pelle dei vertebrati presenta cellule specializzate per la colorazione: i cromatofori. Un complesso endoscheletro sostiene il corpo dei vertebrati e dell'anfiosso.

Locomozione

Molti tunicati sono sessili ma capaci di contrazioni del corpo. I larvacei sono vagili e si muovono con propulsione a getto espellendo l'acqua dal sifone cloacale mediante azione muscolare. L'anfiosso può nuotare ma è anche capace di scavare nel substrato per infossarsi parzialmente.

I vertebrati presentano un complesso sistema muscolare che muove tutte le parti del corpo. La muscolatura striata è associata ai movimenti volontari (tranne il cuore). La muscolatura liscia è tipica della funzionalità organica interna ed è involontaria.

Sistema nervoso

I tunicati hanno un ganglio inserito nella tunica, da cui si dipartono una serie di fibre che prendono contatto con quelle di neuroni singoli dispersi nel corpo a costituire una rete nervosa. Nell'anfiosso è assente un vero cervello, ma è presente un cordone nervoso dorsale con nervi in disposizione metamerica.

I vertebrati presentano un ben distinto sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale) e un sistema nervoso periferico formato da gangli e nervi distribuiti in tutto il corpo.

L'anfiosso e i tunicati presentano cellule sensoriali sparse sul corpo. Il sistema sensoriale dei vertebrati è molto sofisticato. Vi sono chemiorecettori, fotorecettori e meccanorecettori organizzati a formare organi complessi, e più di rado, recettori per altri stimoli energetici.

Sistema endocrino

Nei tunicati si rileva la presenza di neurormoni simili a quelli dei vertebrati (es. GnRH: fattore di rilascio delle gonadotropine ipofisarie). Il sistema endocrino dei vertebrati è piuttosto complesso con la produzione di ormoni che controllano quasi tutte le funzioni organiche. Ben documentata è anche la produzione di feromoni, come attrattiva sessuale o per la delimitazione del territorio.

Riproduzione

Nei tunicati la riproduzione asessuata può avvenire per frammentazione. Molto frequenti sono i fenomeni di gemmazione che spesso avvengono su una struttura allungata del corpo detta stolone. Nei vertebrati vi sono fenomeni di poliembrionia che possono essere considerati come forme di riproduzione asessuale allo stato embrionale (gemelli monozigoti).

I tunicati sono ermafroditi (talvolta proterandri) e la fecondazione è esterna, con la formazione di uno stadio larvale che subirà una metamorfosi. La larva dell'ascidia è detta girino per la somiglianza che ha con la larva degli anfibi anuri. I cefalocordati sono gonocorici. Le gonadi si trovano nella parete dell'atrio, i gameti escono dal poro atriale e la fecondazione è esterna; essa dà inizio allo sviluppo di una larva planctonica che poi metamorfosa nell'adulto.

I vertebrati sono in genere dioici, ma sono noti fenomeni di ermafroditismo in varie specie di pesci. La partenogenesi è stata accertata in alcune lucertole (in cui sono assenti i maschi es. Cnemidophorus) e nei tacchini. La fecondazione è interna negli amnioti, nei condroitti, negli anfibi apodi, urodeli e in alcune specie di osteitti. La viviparità è diffusa (molti squali, anfibi, rettili e quasi tutti i mammiferi). Lo sviluppo è diretto tranne che in anfibi e pesci, in cui vi è una forma larvale.

Libri di Zoologia per approfondire: 

- Zoologia. Evoluzione e adattamento 

- Diversità animale

- Zoologia (il migliore)