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- Zoologia (il migliore)Capitolo 2: piani strutturali del corpo animale
Nonostante la grande diversità delle forme con cui gli animali sono presenti in natura, si riconoscono alcune tipologie riguardanti il livello di organizzazione e i piani strutturali fondamentali del corpo (bauplan) che costituiscono dei modelli di base a cui i diversi phyla o gruppi di phyla possono essere ricondotti.
Livelli di organizzazione
I Protisti, organismi unicellulari, sono caratterizzati da un'organizzazione a livello di protoplasma; tutte le funzioni vitali sono cioè svolte all'interno di una singola cellula dai diversi organelli cellulari.
Negli animali si possono invece 4 livelli differenti di organizzazione. Ogni livello è più complesso del precedente ed è costruito partendo da quest'ultimo, in modo gerarchico.
L'organizzazione a livello cellulare è propria degli organismi costituiti da un aggregato di cellule, che possono avere funzioni diverse. Alcune sono deputate alla riproduzione, altre all'alimentazione ecc. Gli aggregati cellulari, essendo scarsamente indipendenti e con un coordinamento delle funzioni ridotto, non possono essere considerati dei veri e propri tessuti. A questo livello organizzativo possono essere collocate sia le colonie di Protozoi che i Poriferi.
L'organizzazione a livello cellula-tessuto è rappresentata dall'aggregazione tra cellule simili che svolgono la stessa funzione: i tessuti. Questo livello organizzativo è caratteristico degli Cnidari.
L'organizzazione a livello di tessuto-organo è propria di quegli animali in cui dall'aggregazione di tessuti diversi si sono formati organi che hanno funzioni più specializzate dei tessuti. Questo livello organizzativo è già presente nei Platelminti, nei quali sono presenti organi di riproduzione, organi escretori, macchie oculari e organi per l'alimentazione.
L'organizzazione a livello di organo-sistema si riscontra quando più organi collaborano tra loro per svolgere una determinata funzione: la bocca, lo stomaco, l'intestino sono diversi organi che fanno parte dello stesso sistema, l'apparato digerente. Questo livello organizzativo compare nei Nemertini, nei quali sono presenti per la prima volta un apparato digerente e un apparato circolatorio.
Simmetria corporea
La simmetria si riferisce alla disposizione delle parti del corpo di un animale rispetto a un asse o a un piano di riferimento, ed è correlata al suo stile di vita. Gli animali che non hanno un piano di simmetria sono detti asimmetrici.
La simmetria più semplice è la simmetria sferica posseduta solo da alcuni tipi di Protozoi, nella quale le varie strutture del corpo sono disposte in modo concentrico intorno ad un punto centrale.
La simmetria raggiata è caratteristica di animali di forma cilindrica, nei quali non si può distinguere né ventre né dorso, né capo né coda. In essi è individuabile un asse principale che congiunge l'estremità in cui si apre la bocca (polo orale) con l'estremità opposta del corpo (polo aborale). Piani passanti per l'asse oro-aborale dividono l'animale in due metà specularmente uguali. E' tipica degli organismi sessili o flottanti come gli Cnidari (anemoni di mare, meduse, idre), che hanno un'alimentazione sospensivora. La simmetria raggiata, propria di animali poco mobili, si riflette nella disposizione del sistema nervoso, costituito da rete nervosa o da anello nervoso centrale con rami laterali. In tal modo, l’animale è capace di percepire le informazioni da tutte le direzioni e di rispondere con tutte le sue parti. Talvolta alcune strutture sono disposte a coppia intorno all'asse centrale oro-aborale determinando una simmetria biraggiata (o biradiata o bilaterale doppia), come per esempio in molti Ctenofori, che hanno un solo paio di tentacoli. In questo caso vi sono due piani di simmetria. Gli Echinodermi (ricci, stelle marine) hanno una simmetria raggiata pentamera (simmetria pentaraggiata) considerata secondaria perché presente solo nelle forme adulte (le larve hanno simmetria bilaterale).
La simmetria bilaterale è caratteristica degli animali che hanno una locomozione orientata. In questi esiste un solo piano di simmetria, il piano sagittale mediano, che divide il corpo in due metà speculari, rispettivamente destra e sinistra. Il piano perpendicolare al piano sagittale mediano si chiama piano frontale e divide il corpo in lato dorsale e lato ventrale. Il piano trasversale attraversa il corpo da parte a parte. La simmetria bilaterale permette migliori capacità di movimento direzionale rispetto alla simmetria raggiata.
Simmetria bilaterale e capacità di movimento direzionale controllato hanno portato al differenziamento di una estremità cefalica, in cui sono concentrati gli organi di senso, il capo. La bocca si trova sul capo perché solitamente il movimento è finalizzato alla ricerca di cibo. Un animale a simmetria bilaterale presenta inoltre una polarità dorso-ventrale, mentre le parti laterali sono equivalenti.
Modelli di sviluppo
Il piano strutturale compare in seguito ad una serie di eventi dello sviluppo controllati dall'espressione di particolari geni, che iniziano nel momento in cui la cellula uovo è stata fecondata dallo spermatozoo, dando origine allo zigote (uovo vergine nel caso della partenogenesi). La segmentazione divide la cellula uovo in tanti blastomeri, formatisi in seguito ad un numero di mitosi non seguite da accrescimento cellulare. I fattori che influenzano l'andamento della segmentazione sono: 1) quantità e distribuzione di vitello; 2) distribuzione di molecole (proteine e mRNA) di origine materna, dette determinanti. Il vitello è distribuito nella cellula uovo con un gradiente decrescente dal polo vegetativo al polo animale. I determinanti morfogenetici sono distribuiti nei diversi blastomeri durante la segmentazione e specificano il destino di ogni cellula a seconda del tipo di citoplasma che essa acquisisce durante lo sviluppo e a seguito di interazioni con le cellule vicine (induzione embrionale).
Il diverso orientamento dei fusi mitotici può portare a due modelli principali di segmentazione: segmentazione radiale e segmentazione spirale.
Nella segmentazione radiale i piani di segmentazione sono paralleli o perpendicolari rispetto all'asse animale-vegetativo, ottenendo in questo modo strati di cellule disposte le une sopra le altre.
Nella segmentazione spirale i fusi mitotici sono obliqui rispetto all'asse polare. Ne risultano quartetti di cellule che si posizionano nei solchi che si vengono a formare tra i blastomeri dei quartetti superiore e inferiore, come se fossero state ruotate e il senso di rotazione risultasse alternato ad ogni nuova divisione.
La segmentazione radiale è detta regolativa perché ogni blastomero, separato dall'embrione in stato precoce, può regolare il suo sviluppo dando origine ad un embrione completo. Questo modello di segmentazione è caratteristico di Echinodermi, Cordati ed Emicordati.
La segmentazione spirale è detta determinativa o “a mosaico” perché se da un embrione viene esportato un blastomero mancheranno tutte le strutture che avevano origine da quel blastomero. Essa è caratteristica dei Protostomi, ad esempio Molluschi e Anellidi.
La segmentazione continua fino a che non si viene a formare una cavità piena di liquido (blastocele) circondata dalle cellule. Questo stadio prende il nome di blastula.
All'interno della blastula avvengono una serie di movimenti cellulari coordinati che determinano la formazione di due foglietti embrionali: l'ectoderma e l'endoderma. A questo stadio l'embrione prende il nome di gastrula. L'ectoderma va a circondare il blastocele, mentre l'endoderma va a circondare una cavità detta archenteron che comunica con l'esterno tramite il blastoporo e che diventerà l'intestino. Tra l'ectoderma e l'endoderma nella maggior parte degli animali si forma un foglietto intermedio, il mesoderma.
L'ectoderma darà origine al sistema nervoso, all'epidermide e agli epiteli sensoriali. Dal mesoderma si originano i tessuti connettivi, tra cui lo scheletro dei Vertebrati e degli Echinodermi, il rivestimento del celoma, il sistema circolatorio (incluso il cuore), la muscolatura, il sistema escretore dei Cordati, le gonadi e i dotti genitali. L'endoderma dà origine all'epitelio dell'intestino (mucosa intestinale) e alle ghiandole annesse. Gli apparati respiratori derivano o dall'ectoderma, o dall'endoderma.
Organizzazione diblastica
Gli adulti degli Cnidari si sviluppano da due soli foglietti embrionali e sono per questo chiamati diblastici. Tra ectoderma e endoderma c'è la mesoglea, che può sia contenere, sia essere priva di cellule. Nel caso in cui le contenga esse derivano da uno dei due foglietti a sviluppo embrionale completo e la mesoglea può essere indicata come mesenchima. Gli animali diblastici sono caratterizzati da simmetria raggiata.
Organizzazione triblastica
Tutti gli animali a simmetria bilaterale sono triblastici. Negli animali triblastici si possono riconoscere vari piani strutturali che vengono definiti precocemente nel corso dello sviluppo. In base a questi possiamo individuare tre gruppi diversi di animali triblastici: gli acelomati, gli pseudocelomati e gli eucelomati.
Animali triblastici acelomati (senza cavità)
Mancano di una cavità del corpo che circonda il tubo digerente. Negli animali acelomati lo spazio di origine blastocelica compreso tra la parete del corpo e il tubo digerente è completamente invaso da mesoderma sotto forma di un ammasso di cellule di sostegno chiamato parenchima. Platelminti e Nemertini sono animali acelomati.
Animali triblastici pseudocelomati
Sono animali dotati di una cavità del corpo che circonda l'intestino. Questa cavità è detta pseudoceloma perché non è delimitata da pareti proprie. Essa deriva dal blastocele embrionale ed è in realtà un blastocele che persiste nell'adulto. Lo pseudoceloma contiene liquido a contatto diretto con gli organi viscerali. Nematodi, Rotiferi, Gastrotrichi sono animali pseudocelomati.
Animali triblastici eucelomati
Sono dotati di un vero celoma, una cavità del corpo che circonda l'intestino delimitata da un mesotelio, detto peritoneo. Il peritoneo è un sottile strato cellulare di origine mesodermica che riveste da una parte la parete del corpo (somatopleura) e dall'altra i visceri (splancnopleura). Il celoma si forma all'interno del mesoderma per schizocelia o per enterocelia, a seconda dei phyla.
Nel processo di schizocelia le cavità celomatiche si scavano all'interno di bande compatte di mesoderma, che si allungano ai lati dell'archenteron a partire dalla regione del blastoporo. La formazione del celoma per schizocelia è tipica degli Anellidi, Artropodi e Molluschi. Il mesoderma si forma dall'ectoderma.
Nel processo di enterocelia, il celoma si forma da evaginazioni dell'archenteron che protrudono lateralmente nel blastocele. Ciascuna evaginazione successivamente si stacca dalla parete dell'archenteron costituendo un comparto celomatico completo. La formazione del celoma per enterocelia è tipica di Echinodermi, Cordati (tranne i Vertebrati) ed Emicordati. Il mesoderma si forma dall'endoderma (endo-mesoderma). Il celoma contiene liquido che non è a contatto con gli organi viscerali perché questi sono avvolti dal peritoneo. L'unione dei peritonei laterali sulla linea mediana dorsale e ventrale dà origine rispettivamente al mesenterio dorsale e al mesenterio ventrale, che sospendono gli organi viscerali alla parete del corpo. Il mesentere ventrale di solito regredisce consentendo la formazione di una cavità celomatica unica.
Protostomi e deuterostomi
Il termine Protostomi raggruppa i phyla triblastici acelomati (Platelminti e Nemertini), pseudocelomati (Nematodi, Rotiferi, Gastrotrichi e altri) ed eucelomati con celoma formato per schizocelia (Anellidi, Molluschi, Artropodi e altri). La segmentazione è spirale “a mosaico”; la bocca si origina dal blastoporo, la prima apertura dell'archenteron. Le larve, se presenti, sono di tipo trocofora, e non sono mai celomate.
Il termine Deuterostomi raggruppa invece i phyla triblastici eucelomati con celoma formato per enterocelia (Echinodermi, Emicordati, Cordati). Nei Deuterostomi la segmentazione è radiale regolativa, il blastoporo dà origine all'ano mentre la bocca si forma secondariamente da un'altra area embrionale. Le larve, se presenti, sono sempre celomate.
Ruolo del celoma
La presenza di una cavità interna piena di liquido, che sia celoma o pseudoceloma, realizza un modello strutturale rappresentato da un tubo all'interno di un altro tubo. Il tubo interno (intestino) non aderendo più a quello esterno (parete del corpo), eccetto alle estremità, può svolgere le sue funzioni senza essere condizionato dai movimenti della parete del corpo. Inoltre la persistenza del mesentere dorsale consente l'allungamento dell'intestino con la formazione di anse intestinali. Celoma e pseudoceloma non soltanto fungono da tampone meccanico tra i due tubi, ma permettono anche lo sviluppo di nuove strutture interne, possono immagazzinare sostanze o gameti, fornire un mezzo per il trasporto e aumentare la superficie globalmente disponibile agli scambi. Queste cavità piene di liquido possono funzionare anche da scheletro idrostatico, fornendo un sostegno al corpo dell'animale e consentendo l'azione della muscolatura della parete corporea, che contraendosi può produrre movimenti e cambiamenti di forma, particolarmente evidenti negli animali vermiformi a sezione cilindrica quali Anellidi e Nematodi.
Metameria
La metameria è la ripetizione in serie di parti del corpo simili lungo l'asse longitudinale. Ciascuna parte ripetuta si chiama segmento, metamero o somite. La metameria è molto evidente negli Anellidi. In questo phylum si ripetono in ciascun metamero, sia strutture esterne (parapodi, setole), sia strutture interne (metanefridi, gangli nervosi, vasi sanguigni segmentali). Quando i metameri sono simili tra loro, come nel caso degli Anellidi si parla di metameria omonoma. Piani strutturali metamerici sono presenti sia nei Protostomi, sia nei Deuterostomi, ma sono molto evidenti oltre che negli Anellidi, anche negli Artropodi e nei Cordati, dove possono essere raggruppati in regioni specializzate (cefalica, toracica e addominale), per cui si parla di metameria eteronoma.
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