Gli Cnidari (dal greco “ortica”) o Celenterati sono un gruppo di metazoi acelomati ad organizzazione diblastica con simmetria radiale (raramente bilaterale). Possono esistere in forma sessile o libera, coloniale o solitaria.
Gli cnidari sono principalmente marini, mentre alcune specie come quelle del genere Hydra, vivono anche in acque dolci. Possono presentare simmetria raggiata (per questo vengono classificati nei radiati), biraggiata o tetraradiale.
Nella simmetria raggiata semplice qualsiasi piano longitudinale contenente l'asse oro-aborale divide il corpo in metà simili (es. polipi degli idrozoi).
Nella simmetria tetraradiale 4 piani passanti per l'asse centrale dividono l'animale in parti uguali. Questo tipo di simmetria è ben evidente nelle cubomeduse, la cui sezione trasversale disegna una forma quadrata.
Nella simmetria biradiale solo due piani perpendicolari tra loro e contenenti l'asse centrale dell'animale lo dividono in metà speculari. Essa è dovuta alla presenza di strutture pari sul corpo: lungo l'interno della bocca degli antozoi decorrono 2 linee di cellule ciliate (dette sifonoglifi) disposte l'una di fronte all'altra.
Tra gli organismi meglio noti degli cnidari si ricordano le idre, la caravella portoghese, le meduse e i coralli. Il phylum comprende 4 classi: Idrozoi, Cubozoi, Scifozoi e Antozoi.
Hydrozoa: la forma prevalente è il polipo. In maggioranza sono organismi coloniali e spesso polimorfici. Lo stadio medusoide è ridotto o assente (es. idra). La medusa, ove presente, presenta un lembo tissutale che circonda il margine dell'ombrella e si spinge verso il centro (velum) ed è detta craspedota. Appartengono a questa classe Hydra, Physalia physalis (la caravella portoghese) e Obelia.
Scyphozoa: in questo caso prevale lo stato medusoide. La medusa non presenta il velo e prende il nome di acraspedota. Es. Pelagia noctiluca (la medusa mediterranea).
Cubozoa: anche in questo caso prevale lo stato medusoide. La medusa presenta un velo (craspedota); ha una forma cubica, dai cui vertici, al margine dell'ombrella, si dipartono i 4 tentacoli.
Anthozoa: In questo caso la fase di medusa è completamente assente. La cavità gastrovascolare dei polipi è divisa in setti in cui sono presenti cnidociti. Sono importanti costruttori delle barriere coralline. Es. anemoni di mare (attinie) e corallo rosso.
Struttura
Il corpo degli cnidari è composto da due strati cellulari, un ectoderma esterno (epiderma) e un endoderma (gastroderma) interno che delimita una spaziosa cavità digestiva detta celenteron. Questa cavità comunica con l'esterno tramite la bocca, mentre l'ano è assente. Tra i due foglietti è interposto uno strato gelatinoso detto mesoglea, che non deriva da un terzo foglietto embrionale perché gli cnidari sono diblastici. Tutti gli cnidari sono caratterizzati da cnidociti, contenenti capsule pungenti, le cnidocisti. Le cnidocisti possono avere importante significato tossicologico per l'uomo.
L'organizzazione degli cnidari è basata su due diverse forme adattate a habitat alternativi: il polipo bentonico e sessile e la medusa, planctonica e liberamente natante.
Il polipo è composto da un disco orale che porta al centro la bocca contornata da una corona di tentacoli, da un corpo cilindrico e da una zona aborale che si specializza in disco pedale nelle forme solitarie mentre nelle forme coloniali produce un sistema di stoloni che uniscono tra loro i diversi polipi.
Negli antozoi la bocca è più complessa, il cono orale si ripiega all'interno del celenteron formando un faringe. In diverse specie di antozoi gli angoli del faringe si differenziano in docce ciliate dette sifonglifi che producono correnti d'acqua in entrata e in uscita dalla cavità gastrica.
La colonna è la parte principale del corpo dei polipi e contiene al suo interno il celenteron. Negli idrozoi e nei cubozoi questa cavità è semplice mentre negli scifozoi è composta da una camera centrale indivisa sulla quale si aprono 4 tasche laterali separate da setti. Negli antozoi la cavità gastrica è invece divisa da numerosi mesenteri che si staccano dalla parete del corpo. Alcuni di essi raggiungono il faringe saldandosi ad esso e sono detti completi; altri invece terminano con un bordo completamente libero. Il bordo libero dei setti presenta una sezione trasversale costituita da tre lobi ricchi di cellule ghiandolari, e in alcune specie il lobo centrale si allunga formando un filamento mesenterico detto aconzia che può essere emesso o dalla bocca o dalla base attraverso pori particolari.
Le meduse hanno simmetria radiale negli idrozoi, tetraradiale in cubozoi e biradiale scifozoi. La struttura delle meduse ricorda quella di un polipo capovolto come adattamento alla vita pelagica. Il loro corpo consiste in un'ombrella a forma di campana che definisce al proprio interno una cavità sub-ombrellare. Negli idrozoi tale cavità è parzialmente chiusa verso il basso da un diaframma muscolare detto velum. Il bordo dell'ombrella presenta un numero variabile di tentacoli marginali. Al centro della cavità sub-ombrellare è appesa una struttura tubolare o quadrangolare detta manubrio. Il suo bordo distale libero rappresenta la bocca che può essere semplice o lobata e munita o meno di tentacoli orali. Il manubrio è suddiviso in 4 tasche negli scifozoi, e comunica con un sistema di canali gastrovascolari composto da un numero variabile di canali radiali che corrono dalla base del manubrio al margine dell'ombrella dove si connettono con un canale circolare. Da questo canale sorgono altri canali che penetrano all'interno di tentacoli marginali.
Molti cnidari, particolarmente le madrepore costruttrici di scogliere, hanno tessuti bruni o verdi a causa di simbiosi con alghe. Diverse specie, come la medusa mediterranea Pelagia noctiluca, sono in grado di produrre luce per bioluminescenza, che coinvolge popolazioni di batteri simbionti.
Il genere Obelia (idrozoi) comprende polipi specializzati per l'alimentazione della colonia (gastrozoidi) e polipi che gemmano meduse per la riproduzione sessuale (gonozoidi).
Physalia physalis presenta 4 forme polimorfiche di polipi: lo pneumatoforo ripieno di gas che serve per il galleggiamento della colonia, dattilozoidi carichi di cnidociti, gonozoidi e gastrozoidi.
Sostegno
Molti polipi solitari, come le attinie, sono sostenuti da uno scheletro idraulico ottenuto grazie alla pressione dell'acqua nella cavità celenterica. Le colonie degli idrozoi si sostengono grazie ad un sistema di tubi chitinosi (perisarco) che avvolgono gli stoloni e talvolta anche i polipi stessi. Le grandi colonie di gorgonie (antozoi, ottocoralli) sono sostenute da scheletri interni proteici di gorgonina. Simili strutture sostengono le colonie degli antipatari (esocoralli, antozoi).
Alcuni idrozoi e le madrepore costruttrici di scogliere depongono massicce esoscheletri di natura minerale (carbonato di calcio). Spicole sono disperse nella mesoglea di gorgonie e coralli molli, mentre tali strutture si trovano associate in endoscheletri mineralizzati nel caso dei gorgonacei Corallium e Isidella. I polipi Tubipora vivono in tubi carbonatici con la caratteristica struttura a canne d'organo.
La deposizione di carbonati nelle madrepore delle scogliere è associata al fenomeno di endosimbiosi con alghe cellulari dette zooxantelle, che rendendo l'ambiente alcalino per sottrazione di acido carbonico, spostano l'equilibrio carbonati-bicarbonato verso i primi, determinandone così la precipitazione.
Nell'ectoderma sono presenti 5 tipi cellulari:
Le cellule mioepiteliali sono un monostrato epiteliale che risiede su una lamina basale. Dalla base di queste cellule fuoriescono prolungamenti contrattili che si raggruppano a formare fasci contrattili, responsabili della contrattilità della parete degli cnidari. In molti idrozoi le cellule mioepiteliali sono coinvolte nella produzione di tubi chitinosi (perisarco) che avvolgono e proteggono gli stoloni.
Le cellule interstiziali sono poste tra le cellule mioepiteliali e rappresentano elementi totipotenti in grado di differenziarsi negli altri tipi cellulari.
Le cellule mucigene secernono un muco che ricopre i polipi dai raggi UV, intrappola le particelle in sospensione ed evita l'eccessiva dispersione delle larve.
Gli cnidociti sono il tipo cellulare caratteristico degli cnidari. Sono caratterizzati da organuli pungitori, le cnidocisti, composte da una capsula chiusa superiormente da un cappuccio che contiene un filamento avvolto a spirale ed un liquido ad alta pressione in cui sono disciolte sostanze velenose. Questo tubo può essere evaginato in seguito a stimolazioni meccaniche o chimiche. All'esterno della cellula si nota il cnidociglio che è un elemento sottile e allungato. Ci sono tre tipi di cnidocisti: nematocisti, spirocisti e pticocisti. Le nematocisti hanno un tubo avvolto da spine a spirale. L'estremità del tubo è aperta per consentire la secrezione di tossine proteiche. Le spirocisti, caratteristiche degli antozoi, sono elementi adesivi formati da una capsula generalmente allungata contenente un dardo spiralizzato, che non secerne tossine. Le pticocisti sono esclusive dei Ceriantari (antozoi) e sono utilizzate per la produzione del tubo dove questi organismi vivono.
La scarica della cnidocisti avviene per l'esplosione della capsula in seguito al contatto con il cnidociglio. Il cappuccio si apre ed il filamento viene rapidamente estruso per pungere ed inoculare il veleno. Alla base del fenomeno c'è anche un riconoscimento di tipo chimico: ciò è dimostrato dal fatto che le cnidocisti non reagiscono quando i tentacoli si toccano tra loro. Alcuni nudibranchi possono cibarsi degli cnidociti senza subire danni, ed in seguito esporli sulla loro superficie corporea.
Nell'endoderma sono presenti anche cellule assorbenti e cellule sferulose coinvolte nei processi digestivi.
Nutrizione
Gli cnidari sono considerati carnivori dato che ingeriscono prede catturate tramite le cnidocisti presenti sui tentacoli. La digestione avviene attraverso gli enzimi prodotti dalle cellule epiteliali gastrodermiche. Diverse specie sono coinvolte in endosimbiosi con alghe: zooxantelle per le specie marine e zooclorelle per le specie d'acqua dolce. Il metabolismo è aerobio e non esistono organi respiratori dal momento che i gas diffondono attraverso la parete delle cellule. Anche l'escrezione avviene per diffusione.
Sistemi di trasporto interno
Le sostanze si spostano con i movimenti del corpo attraversando i liquidi interstiziali, oppure nella cavità gastrovascolare. Nei polipi di una colonia le singole cavità digerenti sono tutte in collegamento tra loro. Questa organizzazione è fondamentale nelle colonie polimorfiche per portare nutrimento ai polipi non predisposti per l'alimentazione, ma anche per esportarne i metaboliti.
Locomozione
Negli cnidari sono presenti numerosi modelli di locomozione. La larva planula è ciliata e in grado di nuotare con un movimento che si svolge lungo una spirale, oppure di strisciare sul substrato.
Durante il nuoto delle meduse l'ombrella è contratta dalle cellule mioepiteliali determinando l'espulsione dell'acqua dalla cavità sub-ombrellare e il conseguente movimento a reazione (propulsione a getto). La successiva distensione dell'ombrella è garantita dalle componenti elastiche della mesoglea.
Fatta eccezione per alcune colonie galleggianti (sifonofori) i polipi sono organismi sessili, ma possono agevolmente muovere il corpo e i tentacoli. Nei polipi degli idrozoi e negli antozoi sono capaci di contrarsi anche cellule nutritive flagellate presenti nella cavità gastrovascolare, per variarne opportunamente il calibro. Le attinie possono attuare una locomozione pedale con velocità molto lente. I polipi del genere Hydra si spostano attraverso una serie di capriole attuate tramite l'adesione alternata dei tentacoli e del disco pedale, che coinvolgono la scarica di gruppi di nematocisti.
Sistema nervoso
I neuroni sono sparsi nel corpo. Essi presentano prolungamenti tutti uguali tra loro che entrano in contatto con quelli dei neuroni più prossimi. Ne risulta un'organizzazione strutturale del sistema nervoso a rete. Ci sono comunque casi di maggiore concentramento neuronale, ad es. nelle meduse può essere presente un anello nervoso che segue il margine dell'ombrella.
Le meduse sono dotate di ocelli che permettono la percezione delle variazioni di intensità luminosa e di statocisti per la percezione della posizione spaziale dell'organismo. In cubozoi e scifozoi una statocisti ed un ocello si associano in organi di senso complessi detti ropali.
Riproduzione
Negli cnidari la riproduzione asessuale è molto comune e si attua con diverse modalità. Negli antozoi una porzione della colonia può staccarsi per dare origine a nuove colonie per frammentazione. La gemmazione è presente in tutte le classi. Negli idrozoi i polipi possono gemmare sia in altri polipi, sia in meduse. Anche molte idromeduse sono in grado di gemmare altre meduse dal manubrio, dal margine dell'ombrella e dai canali radiali.
La fissione trasversale (strobilazione) è comune nei polipi degli scifozoi; il corpo del polipo si segmenta in vari dischi e dopo che i tentacoli presenti attorno alla bocca degenerano, da ciascun disco si genera una nuova medusa, detta efira, che si stacca e metamorfosa in una medusa adulta.
Nelle attinie avviene la lacerazione pedale: mentre l'animale striscia, lascia dietro di se gruppetti di cellule del disco pedale in grado di formare un nuovo individuo.
Nella riproduzione sessuale, gli cnidari sono generalmente gonocorici ma possono anche essere ermafroditi. Periodicamente i polipi si trasformano integralmente in meduse. Le gonadi si sviluppano a partire da cellule interstiziali dei canali radiali o del manubrio delle meduse. Nei gruppi privi di meduse le gonadi si sviluppano sulla parete del corpo. La fecondazione è solitamente esterna e la segmentazione è totale, radiale e ineguale. La gastrulazione porta ad una larva diblastica ciliata detta planula. La larva dopo un periodo di vita natante può aderire al substrato e svilupparsi in polipo.
Negli antozoi i polipi si riproducono sia sessualmente, sia asessualmente, attraverso fissione longitudinale, frammentazione e gemmazione. Negli idrozoi, negli scifozoi e nei cubozoi, i polipi sono coinvolti nella riproduzione asessuale, mentre le meduse nella riproduzione sessuale.
Negli idrozoi, dal gonozoide gemmano delle meduse che si riproducono sessualmente, dando origine alla planula, che si attacca al substrato per diventare un polipo. Di solito il polipo si riproduce per gemmazione producendo una colonia polimorfica. In alcuni idrozoi la planula è sostituita dall'actinula, costituita da un gruppo di cellule tentacolate che ha un aspetto stellato.
Negli scifozoi la planula si trasforma in un polipo sessile (scifistoma) che subisce il fenomeno di strobilazione, dando luogo alle efire natanti, che metamorfoseranno in meduse. Alcune scifomeduse hanno un ciclo biologico abbreviato per problemi ecologici. Un fondale profondo richiederebbe una migrazione estensiva della larva per cercarsi un punto d'attacco, e quindi la capacità di resistere a pressioni enormi. Pelagia noctiluca manca della fase di polipo e la planula metamorfosa direttamente in medusa.
Anche l'idra ha un ciclo riproduttivo ridotto: manca la fase di medusa e i gameti si formano direttamente nelle gonadi in due sessi separati.
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