Capitolo 12: Artropodi

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Artropodi

Gli artropodi (“zampe articolate”) comprendono gli insetti e i crostacei. Presentano metameria con tendenza alla fusione dei metameri (tagmatizzazione) e corpo regionalizzato. Il celoma è ridotto e parzialmente fuso con la cavità del blastocele a formare un emocele. Sono protostomi e triblastici. La simmetria è bilaterale. Come caratteristica del phylum vi è uno scheletro esterno e appendici articolate (arti, pezzi boccali, strutture sensoriali). In alcuni gruppi primitivi (Trilobiti) si riscontra una metameria omonoma per cui si è pensato che gli artropodi derivassero dagli anellidi. Tuttavia il phylum degli artropodi appartiene agli ecdisozoi secondo quanto provato dai dati molecolari. Comprendono 3 subphyla:

Crustacea: in molti casi si riconosce una regione cefalica e un tronco. Presentano 2 paia di antenne e appendici biramose. Comprendono le classi Malacostraca (con i decapodi), Thecostraca (con i cirripedi) e Copepoda.

Chelicerata: sono assenti antenne e mandibole. Il primo paio di appendici è trasformato in strutture adatte alla presa e alla manipolazione (cheliceri). Il corpo è diviso in prosoma (anteriore) e opistoma (posteriore). Comprendono la classe Arachnida (ragni, scorpioni e acari).

Uniramia (antennotracheati): presentano un solo paio di antenne uniramose. Il corpo è diviso in 2 regioni: capo e tronco (provvisto di un gran numero di zampe) oppure 3 regioni: capo, torace (provvisto di 3 paia di zampe) e un addome. Comprendono le classi Chilopoda (con i centopiedi), Diplopoda (con i millepiedi) e Insecta. Alcuni preferiscono considerare il subphylum in due subphyla nettamente separati: Myriapoda e Hexapoda, tenendo così distinti millepiedi e centopiedi dagli insetti.

Aspetto esterno di un ragno tipico

I ragni appartengono all'ordine Araneae e alla classe Arachnida. Il corpo è spesso ricoperto da una peluria e si presenta suddiviso in due regioni: un prostoma e un opistoma. Il prostoma contiene il capo, su cui sono presenti occhi (in numero di 8) e la bocca, che si apre inferiormente; sono evidenti cheliceri a forma di artiglio all'apice dei quali sboccano le ghiandole velenifere, i pedipalpi (con funzioni sensoriali e riproduttive) e 4 paia di zampe pressoché uguali. Nella regione inferiore dell'opistoma si aprono anteriormente le vie genitali, intorno alle quali ci sono gli stigmi respiratori polmonari; più posteriormente si trovano delle ghiandole specializzate, le filiere, che producono materiali proteici atti a costruire la ragnatela, e più posteriormente l'ano. Nelle specie che possiedono anche le trachee come elementi respiratori, in queste regioni si aprono anche gli stigmi tracheali.

Questo schema può essere applicato a tutto il subphylum Chelicerata tenendo conto degli adattamenti specifici:

Gli scorpioni (ordine Scorpiones) presentano un prostoma più allungato, in cui vi sono i cheliceri poco pronunciati, pedipalpi ipertrofici e forgiati a chela, e 4 paia di zampe. Le chele degli scorpioni non corrispondono alle chele dei crostacei decapodi, si tratta di un'analogia. L'opistoma è suddiviso in mesosoma e metasoma. Nel mesosoma si apre l'apertura genitale e più indietro gli stigmi respiratori polmonari. Dopo le aperture genitali sono presenti due organi lamellari di dubbia funzione, i pettini. Il metasoma è sottile e termina con l'apertura anale e una ghiandola velenifera provvista di un aculeo nella regione terminare del corpo.

Gli acari (ordine Acari) hanno un corpo tozzo e di dimensioni ridotte. Le suddivisioni del corpo non sono nette. Cheliceri e pedipalpi sono adattati a perforare il tegumento dell'ospite nelle specie parassite. Comprendono le zecche.

Aspetto esterno di un'aragosta

Le aragoste (Palinurus elephas) appartengono all'ordine dei Decapoda (classe Malacostraca) del subphylum Crustacea. Il corpo è ricoperto da un resistente esoscheletro ed è suddiviso in una regione cefalica e un tronco. La regione cefalica presenta 2 coppie di antenne (di cui le superiori biramose), gli occhi peduncolati, l'apertura boccale e quella di alcune strutture ghiandolari. Il tronco può essere a sua volta diviso in una regione toracica (pereion) e una addominale (pleon). Il pereion presenta 5 paia di zampe ambulacrali (pereiopodi), di cui il primo paio dotato di chele per la manipolazione. Inoltre sono presenti gli sbocchi genitali. Il pleon presenta appendici biramose (pleopodi) adatte al nuoto e termina con una struttura allungata, il telson, alla base del quale si apre l'ano. Da questo schema si possono discostare alcune specie di malacostraci (ad es. i granchi con addome ridotto). Inoltre, si adatta ben poco agli altri gruppi di crostacei che si presentano molto polimorfi, ad esempio i cirripedi.

I cirripedi, crostacei aberranti (classe Techostraca, ordine Cirripeda) possono essere sessili e peduncolati (lepadomorfi) oppure senza peduncolo (balanomorfi). Il corpo è protetto da un rivestimento calcareo alla base del quale si aprono le ghiandole del cemento per l'adesione al substrato. Il corpo è tozzo e manca di addome. Le zampe biramose, dette cirri, sono molto allungate e rivestite da sottili setole, sono organi di filtrazione (i cirripedi si nutrono di plancton) e sono anche funzionali alla respirazione. Esistono anche cirripedi parassiti, spesso di crostacei.

Aspetto esterno di un insetto tipico (classe Insecta)

Il corpo è suddiviso in tre regioni distinte: capo, torace e addome. Il capo deriva dalla fusione di 5 metameri e contiene gli occhi composti e gli ocelli, un solo paio di antenne uniramose e la bocca con appendici specializzate. Il torace presenta 3 segmenti (protorace, mesotorace e metatorace) ognuno con una coppia di zampe e il secondo e il terzo con una coppia d'ali. Le zampe sono costituite da 5 articoli: coxa, trocantere, femore, tibia, tarso. Talvolta le ali sono assenti (apterigoti) o perse secondariamente (es. formiche). L'addome è costituito da 11 segmenti e presenta la maggioranza degli organi, gli sbocchi delle vie genitali e l'ano. Talvolta sono presenti appendici terminali per diverse funzioni: cerci caudali (efemerotteri), organi d'offesa (imenotteri), ovodepositori (ortotteri). I vari ordini presentano specializzazioni caratteristiche

Gli odonati (ordine Odonata) presentano una forma allungata, zampe e antenne scarsamente sviluppate, ma occhi enormi. L'apparato boccale è di tipo masticatore, con mandibole dentellate (Odonata = mascelle dentate). Il protorace è molto più piccolo rispetto al meso e al metatorace. Le ali sono di uguale lunghezza, membranose e provviste di robuste nervature. L'addome è molto allungato e termina con dei cerci, brevi espansioni anali. Per quanto riguarda lo sviluppo possono essere eterometaboli o emimetaboli. Comprendono le libellule.

Ordine Ortotteri: hanno un corpo robusto e dimensioni notevoli per un insetto. Il capo è grande e poco mobile. Le antenne sono pluriarticolate e possono anche essere molto lunghe. L'apparato boccale è di tipo masticatore. Il primo paio di zampe è simile al secondo e servono per la deambulazione, le zampe posteriori sono invece altamente caratteristiche per l'adattamento al salto (ad es. cavalletta), anche se nei grilli sono poco efficienti per questa funzione. Il primo paio di zampe, in alcuni grilli si è adattato allo scavo. Le ali sono particolarmente diritte (Orthoptera = ali diritte), quelle anteriori sono coriacee (tegmine) e ricoprono quelle posteriori membranose. In generale non sono buoni volatori e varie forme sono secondariamente attere. Alcuni sono però in grado di migrare volando per migliaia di km. L'addome è fuso al torace e nelle femmine termina con un ovodepositore, spesso enorme. Sono animali in grado di produrre suoni mediante lo strofinio delle tegumine tra loro, oppure con una parte della zampa su una tegumina. Sono eterometaboli paurometaboli, in cui giovani e adulti vivono negli stessi ambienti.

Ordine Emitteri (Rhynchota o Hemiptera) (“ali a metà”): presentano dimensioni molto variabili, dai piccoli afidi, alle cimici d'acqua giganti. Presentano un notevole polimorfismo con forme parassite degenerate, in cui non si riconosce più la differenziazione in capo, torace e addome, e nei quali anche antenne, ali e zampe possono scomparire. Il capo è piccolo e triangolare, talvolta nascosto dal primo segmento toracico. Gli occhi sono ben sviluppati e in alcuni casi peduncolati. Le antenne sono filiformi e di varia lunghezza. L'apparato buccale è di tipo succhiatore pungente e forma un rostro anteriore con notevole capacità perforante. Esso consente diversi regimi alimentari, come succhiare liquidi dalle piante o il sangue. Le specie predatrici inseriscono il rostro nella vittima, secernono enzimi litici e aspirano i liquidi organici. Il torace è molto variabile. Parecchie specie presentano espansioni alari laterali più o meno pronunciate. Il mesotorace, in molti casi, sviluppa una struttura di protezione (scutello) che ricopre in parte anche le ali. Il mesotorace può possedere ghiandole odorifere che emettono un secreto particolarmente sgradevole. Anche le ali sono molto varie: esse possono apparire uguali nel gruppo degli omotteri la maggior parte dei quali possiede ali membranose, ben sviluppate e funzionali (es. cicale); in altri casi, come nel gruppo degli eterotteri, le ali anteriori divengono sclerificate come elementi di protezione (tegmine), oppure solo una parte dell'ala si sclerotizza a formare diverse strutture dette emielitre, da cui il nome Emitteri. Le zampe posteriori in alcune specie acquatiche (ad es. notonette) sono trasformate in natatorie, oppure sfruttando la tensione superficiale consentono di camminare sull'acqua. Nella maggior parte dei casi l'addome è fuso con il torace e ha una forma triangolare con punta posteriore. La riproduzione può avvenire anche per partenogenesi negli afidi. Lo sviluppo è di tipo prevalentemente paurometabolo mentre nelle forme attere è diretto.

Ditteri: presentano un esoscheletro poco consistente. Il capo è ben separato dal torace da un restringimento in corrispondenza del collo. Le antenne possono essere articolate, filiformi o addirittura avere un aspetto piumoso. In altri casi sono più brevi. L'apparato boccale è di tipo succhiatore e può essere pungente (zanzare e tafani) o lambente (mosche). I ditteri hanno un solo paio di ali trasparenti e membranose nel secondo segmento, il secondo paio di ali, quelle nel terzo segmento è trasformato in bilancieri, organi di equilibrio nel volo. L'addome è globulare. Si tratta di insetti olometaboli le cui larve vivono in diversi ambienti: terreno, acqua, materiali in decomposizione e all'interno di altri organismi.

Imenotteri (“ali membranose”): sono insetti di medie dimensioni, con esoscheletro poco consistente, spesso ricoperto di peli. Nei gruppi sociali è presente un polimorfismo di casta (es. api, formiche). Il capo è mobile e collegato al torace mediante un collo sottile. L'apparato boccale può essere di tipo lambente, succhiante e masticatore. Il torace presenta il mesotorace più sviluppato rispetto agli altri due pezzi. In alcuni imenotteri il primo segmento addominale si fonde al torace formando un quarto elemento, il propodeo, cui segue uno strozzamento che separa il torace dall'addome. Questa caratteristica caratterizza gli apocriti, mentre nei sinfiti non c'è uno strozzamento che separa il torace dall'addome. Le zampe, di tipo ambulatorio, in alcuni casi sono adattate a trasportare il polline. Le 4 ali sono membranose, quelle anteriori sono più sviluppate e collegate a quelle posteriori mediante particolari strutture anatomiche (hamuli). In questo modo si forma un'unica superficie. In alcuni casi le ali sono perse durante la vita (formiche). L'addome ha un aspetto globulare ed è fuso al torace, tuttavia negli apocriti si crea comunque uno strozzamento in seno all'addome (peziolo), che fa apparire l'animale nella struttura tripartita tipica degli insetti. La parte dell'addome posteriore al peziolo è detta gastro. Le fermine presentano un ovodepositore che in molti insetti si è trasformato in aculeo. La riproduzione può avvenire sia per partenogenesi arrenotoca, nel qual caso sono prodotti solo maschi, sia per riproduzione sessuata.

Lepidotteri: insetti molto eleganti e variopinti con esoscheletro leggero e ricoperto di peli. Il capo è piccolo e presenta antenne di forma molto varia: filiformi, pettinate, bipettinate, piumate o clavate. A seconda della forma delle antenne si possono distinguere in farfalle (ropaloceri) e falene (eteroceri). L'apparato buccale è di tipo succhiatore, con la presenza di una struttura tubulare lunga (spiritromba) che in condizioni di riposo è avvolta sotto il capo con la quale si nutrono di liquidi zuccherini, come il nettare. Il torace presenta due ali membranose ricoperte di scaglie colorate (da cui il nome Lepidoptera “ali a scaglie”). Sono olometaboli. La larva nota come bruco attraversa una fase pupale definita crisalide. Rara è la partenogenesi.

Coleotteri: nonostante l'enorme numero di specie, la struttura generale di questo ordine è piuttosto omogenea. Si tratta di animali dotati di un robusto esoscheletro. Il corpo sembra bipartito perché le ali anteriori ricoprono anche l'addome. Il capo è piccolo e dotato di antenne che possono variare enormemente (filiformi, claviformi, flabellate o genicolate). L'apparato boccale è quasi sempre di tipo masticatore. Il protorace è distinto e si articola con il mesotorace. Quest'ultimo è fuso con il metatorace. Le ali anteriori sono rigide (elitre) e sono atte alla protezione del corpo (da cui il nome Coleoptera “ali ad astuccio”). Il secondo paio di ali è membranoso è può essere funzionale al volo solo se sono aperte le eliptre.

In alcuni casi (ad es. carabidi) le ali posteriori si sono atrofizzate. Le zampe sono di tipo ambulatorio, ma in alcune specie acquatiche si specializzano come natatoie. L'addome è ovale, nascosto sotto le elitre. Sono insetti essenzialmente olometaboli. Il gruppo dei coleotteri comprende numerosissime famiglie e specie ben note come coccinelle, scarabei, stercorari, punteruoli, maggiolini, cetonie ecc.

Caratteristiche dei diplopodi (millepiedi)

SI tratta di un gruppo di Unirami caratterizzati da un corpo allungato e costituito apparentemente da 2 parti. Il capo è separato dal tronco da un certo restringimento (collo). I primi tre segmenti del collo sono singoli e hanno un solo paio di zampe, poi seguono un numero enorme di segmenti ognuno dei quali deriva dalla fusione di 2, come anche testimoniato dalla presenza di una doppia coppia di zampe. Si tratta di animali detritivori

Caratteristiche dei chilopodi (centopiedi)

Hanno un aspetto generale simile a quello dei millepiedi. Non presentano la fusione dei metameri e pertanto hanno un solo paio di zampe per segmento. Il primo paio di zampe (forcipule) sono adattate alla puntura e possono anche iniettare un veleno attraverso il quale uccidono gli insetti di cui si nutrono.

Nutrizione

Le tipologie alimentari sono molto varie. Vi sono consumatori di masse alimentari dotati di apparato masticatore. Essi possono

essere erbivori (cavallette, bruchi) o carnivori (mantide). Alcuni si alimentano di liquidi grazie al loro apparato succhiatore. Fra essi ci sono quelli che utilizzano liquidi vegetali (afidi) e gli ectoparassiti ematofagi (zecche, vari ditteri). Anche i ragni, che non posseggono un apparato boccale, consumano la preda dopo averla resa liquida mediante particolari enzimi. Molte specie di crostacei si catalogano come filtratori e a tale proposito hanno speciali peli sulle zampe in grado di catturare minute particelle alimentari. Nei copepodi le appendici creano correnti d'acqua dirette verso la bocca, dove si trova un dispositivo filtrante, costituito dalla struttura mascellare. L'apparato digerente è diviso in tre parti: intestino anteriore, medio (provvisto spesso di diverticoli con funzione digestiva) e posteriore.

Scambi gassosi

In alcuni piccoli crostacei, alcune larve di insetti acquatici e in molti insetti primitivi adulti il sistema respiratorio è assente e la respirazione avviene attraverso il corpo (respirazione cutanea). Nella maggior parte dei casi si riscontrano sistemi respiratori ben strutturati:

Sistemi polmonari: nei chelicerati sono presenti strutture polmonari addominali formate da tante lamelle giustapposte (polmoni a libro o lamellari) che sono in stretta relazione con il sistema circolatorio.

Sistemi tracheali: gli insetti hanno un sistema tracheale, costituito da una serie di tubuli interconnessi, che collegano l'esterno del corpo con ogni singola cellula. Queste strutture si aprono all'esterno nella regione addominale laterale con gli stigmi. Questo sistema può essere presente anche in molti ragni in aggiunta ai polmoni lamellari. L'entrata dell'ossigeno nel sistema tracheale e l'uscita di anidride carbonica sono assicurate dalle semplici regole della diffusione dei gas. Poiché l'ossigeno è continuamente sottratto da parte dei tessuti, la pressione parziale di questo gas nell'apparato tracheale si mantiene sempre al di sotto della sua pressione parziale atmosferica. Di conseguenza esso entra naturalmente nelle trachee seguendo il suo gradiente di concentrazione. Talvolta il funzionamento del sistema è ottimizzato dalla presenza di sacchi aerei, che contraendosi contribuiscono ad aumentare la pressione all'interno del sistema tracheale. Il sistema tracheale è molto efficiente perché l'ossigeno è trasportato in prossimità delle cellule in forma gassosa. Il passaggio attraverso il sangue sarebbe più lento a causa della viscosità dei liquidi, inoltre la presenza di grosse quantità di liquidi sanguigni negli insetti potrebbe impedire il volo.

Sistemi branchiali: nei crostacei sono spesso presenti appendici piumose sulle zampe con funzione respiratoria oppure branchie sotto il carapace. In questo caso una struttura specializzata alimenta il flusso d'acqua nella camera branchiale, lo scafognatite (gamberi).

Tracheobranchie: negli insetti acquatici larvali sono presenti tracheobranchie addominali. Queste strutture sono capaci di sottrarre l'ossigeno dall'acqua e di riversarlo in forma gassosa.

Osmoregolazione ed escrezione

I crostacei marini sono isosmotici. Quelli dulciacquicoli sono iperosmotici, per cui tendono ad acquistare acqua e perdere sali. In questo caso compensano assorbendo sali con le branchie e producendo un'urina iposmotica, con una certa spesa energetica. Gli insetti e i chelicerati terrestri evitano la disidratazione grazie all'esoscheletro impermeabile e riassorbendo l'acqua urinaria.

L'escrezione avviene tramite strutture specializzate. Nei crostacei vi sono ghiandole antennali e mascellari. Negli insetti sono presenti i tubi malpighiani che sboccano nell'intestino posteriore; negli aracnidi sono presenti ghiandole coxali che riversano all'esterno il loro contenuto a livello dell'attacco delle zampe al corpo.

I tubi malpighiani pescano nell'emolinfa dalla quale pompano attivamente ioni sodio e potassio nel lume del tubulo. In questo modo i liquidi celomatici, contenenti i metaboliti da eliminare, entrano passivamente nei tubi. Essendo i tubuli aperti solo verso l'intestino, i liquidi non possono che dirigersi che in quella direzione. A questo punto i metaboliti da eliminare si mescolano in soluzione con materiale fecale. Le pareti dell'intestino riassorbono i sali per riversarli nel corpo creando un ambiente iperosmotico nel corpo rispetto all'intestino. Di conseguenza l'acqua torna nel corpo passivamente mentre i metaboliti vengono espulsi.

Sistemi di trasporto interno

L'apparato circolatorio è di tipo aperto. I pigmenti respiratori possono essere emoglobina o emocianina. Negli insetti di regola sono assenti i pigmenti respiratori, poiché l'apparato tracheale provvede a trasportare l'ossigeno direttamente ai tessuti senza passare per il sangue (tranne per i ditteri chironomidi larvali, che hanno branchie sanguigne).

Tegumento e sistemi di sostegno

E' presente una cuticola esterna che forma un esoscheletro. Negli insetti offre protezione oltre che sostegno, ma non cresce con l'animale, che se ne libera periodicamente con la muta. L'animale in muta non può permettersi di rimanere a lungo senza la protezione dell'esoscheletro. Una volta rimosso il vecchio involucro, prima che il nuovo si indurisca, si riempiono di acqua e gas, i cui spazi saranno gradualmente riempiti dai tessuti. Spesso l'esoscheletro è rafforzato dalla secrezione di carbonato di calcio (sclerificazione), in modo da strutturare una specie di carapace di protezione (crostacei). Altra funzione importante dell'esoscheletro è l'isolamento che offre opponendosi alla disidratazione. Negli insetti si osservano colorazioni per propagandare la loro tossicità (colorazioni ammonitrici), oppure assumono la colorazione del substrato, come anche di foglie o rami (mimetismo criptico).

Locomozione

Strisciamento: movimento ondulatorio sul substrato (es. larve ditteri).

Deambulazione: movimento mediante appendici specializzate (quasi tutti).

Nuoto: i gamberi utilizzano i pleopodi e il telson (che oltre alla spinta assicura anche la direzione). I coleotteri ditiscidi nuotano con le zampe che sono provviste di setole: quando le zampe si muovono in senso posteriore le setole si aprono per prendere più acqua, mentre si accostano alle zampe nel movimento di ritiro anteriore. Le larve di molti insetti nuotano con ondulazioni del corpo. Le larve delle libellule si muovono mediante propulsione a getto, espellendo l'acqua accumulata nell'intestino.

Volo: caratteristico degli insetti pterigoti. Gli insetti presentano muscoli del volo diretti e indiretti. I muscoli del volo indiretti s'inseriscono sull'esoscheletro del torace, per cui le ali sono mosse da variazioni della forma del torace. In pratica la loro contrazione abbassa la parte superiore del torace, il che attraverso una serie di leve, determina il sollevamento delle ali. L'abbassamento avviene per ritorno elastico quando i muscoli si rilassano. I muscoli diretti sono inseriti direttamente sulle ali e ne determinano sia l'abbassamento che il sollevamento. In questo caso la frequenza del battito alare è più lenta.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso è simile a quello degli anellidi, ma più complesso. Si osserva un maggior grado di fusione gangliare. Anteriormente ritroviamo un encefalo, cui segue una catena gangliare ventrale. Negli insetti i gangli toracici sono più grandi perché controllano il movimento delle zampe. L'aspetto peculiare è che più neuroni possono innervare una fibra muscolare, mentre più fibre possono essere innervate da uno stesso neurone, il che si traduce in un'ottima coordinazione motoria.

Chemiorecettori possono essere localizzati sulle antenne, parti boccali, o cheliceri, ma anche sulle zampe (mosca), sul corpo e sugli ovodepositori (ortotteri). In molti crostacei e insetti sono presenti gli occhi composti, costituiti da tante piccole unità funzionali dette ommatidi. L'ommatidio ha in superficie una lente e più in profondità le cellule sensoriali, che inviano gli impulsi a dei gangli ottici. Da essi emergono fibre nervose, che unite a quelle degli altri gangli, formano il nervo ottico. L'occhio composto produce un'immagine a mosaico che è molto efficace per gli oggetti in movimento. Negli aracnidi sono presenti occhi semplici (spesso 8), i quali possono essere presenti anche negli insetti (ocelli) in aggiunta agli occhi composti. Ci sono meccanorecettori diffusi su tutto il corpo e sulle antenne, capaci anche di percepire le frequenze sonore. In alcuni insetti sono presenti membrane timpaniche (es. cicale, alcuni ortotteri) o sulle zampe posteriori (altri ortotteri).

Coordinazione endocrina

Ormoni e neurormoni controllano riproduzione, accrescimento, muta e metamorfosi, migrazioni, ibernazione e osmoregolazione. L'ormone che regola la muta è l'ecdisone, che è prodotto nelle ghiandole protoraciche. Il rilascio dell'ecdisone è sotto il controllo dell'ormone cerebrale, un neurormone. Nei crostacei il meccanismo è diverso. C'è un ormone inibitore della muta mantenuto a livelli elevati, il quale blocca la liberazione dell'ecdisone in maniera continuativa. Al momento della muta la produzione di quest'ormone diminuisce, di conseguenza l'ecdisone può essere riversato in circolo e la muta avviene. Gli artropodi cessano di mutare una volta raggiunta la maturità sessuale tranne alcuni efemerotteri che possono mutare quando hanno già sviluppato le ali (prometabolia).

L'ecdisone negli insetti controlla anche la metamorfosi. La sostanza che determina la natura del cambiamento è l'ormone giovanile. In pratica quando l'ormone giovanile è prodotto in grandi quantità, l'ecdisone determina una muta in un nuovo stadio larvale. Quando la concentrazione dell'ormone giovanile diminuisce la larva diventa una pupa, che si prepara a subire la metamorfosi nello stadio adulto.

Riproduzione

La riproduzione è sempre sessuata. Gli artropodi sono dioici, eccezion fatta per alcuni cirripedi e altri crostacei ermafroditi. La fecondazione è interna ed è presente un organo copulatore. Nei ragni una spermatofora è trasferita con pedipalpi modificati nella cavità genitale della femmina. Vari gamberi usano appendici addominali modificate (pleopodi), come organi copulatori.

Oviparità: le uova dei ragni sono custodite in bozzoli di seta: gli insetti depongono le uova in diversi ambienti (terreno, acqua, piante, altri animali); i crostacei spesso trasportano le uova attaccate alle loro appendici.

Viviparità: si verifica negli scorpioni (che manifestano anche semplici forme di cure parentali) e alcuni ditteri.

Sviluppo

Lo sviluppo è diretto negli aracnidi; vario in crostacei e insetti. Il nauplio è una forma larvale presente nella maggioranza dei crostacei. Possono essere presenti forme larvali aggiuntive.

Gli insetti più primitivi (apterigoti) sono definiti ametaboli, cioè alla schiusa il neonato è molto simile all'adulto, quindi c'è uno sviluppo diretto. Anche alcuni insetti pterigoti atteri secondari sembrano a sviluppo indiretto (insetto stecco, pidocchio) per l'assenza di ali sia nell'adulto che nel neonato. In questo caso si parla di pseudoametaboli.

Gli insetti pterigoti si distinguono in eterometaboli e olometaboli. In entrambi i casi il neonato è diverso dall'adulto, ma negli eterometaboli la forma adulta è raggiunta progressivamente attraverso una serie di mute (metamorfosi incompleta); laddove gli olometaboli, dopo una serie di mute larvali, hanno un passaggio attraverso uno stato intermedio (la pupa), in cui sono demoliti vari tessuti larvali per formare quelli dell'adulto. In definitiva, l'olometabolia presuppone un sostanziale cambiamento dell'assetto strutturale dell'animale (es bruco e farfalla).

Nell'ambito degli eterometaboli si distinguono i paurometaboli, il cui neonato si distingue dall'adulto prevalentemente per le proporzioni delle diverse parti del corpo, per il diverso numero degli articoli delle antenne, per la pigmentazione, per la presenza di un apparato riproduttore immaturo e l'assenza di ali. Gli stadi larvali iniziali sono chiamati neanidi, quando iniziano a svilupparsi le ali sono chiamati ninfe. Questi stadi larvali hanno un'ecologia simile all'adulto, infatti vivono nello stesso ambiente ed utilizzano le stesse risorse ambientali. Negli emimetaboli, invece, la larva differisce completamente dall'adulto ed ha una diversa ecologia. Ad esempio, le larve delle libellule sono acquatiche e respirano mediante tracheobranchie anali, caratteristiche che saranno perse nell'adulto. Inoltre l'alimentazione si rivolge a prede diverse. In questo caso le larve acquatiche sono dette naiadi.

Ecologia

La danza dell'ape: un'ape esploratrice, nelle specie più evolute è capace di comunicare la direzione del cibo, indicando l'angolo da seguire rispetto al sole, la quantità di cibo presente, la distanza e il tipo di fiore. Nell'alveare il movimento dell'ape avviene secondo una linea diritta su di un piano verticale; una volta percorsa la linea l'animale gira verso un lato per ritornare al punto di partenza, ripercorre ancora la linea dritta e gira sul lato opposto al primo per ritornare all'inizio. In definitiva nel suo movimento l'ape disegna una figura geometrica a forma di 8, di cui solo la parte centrale contiene tutte le informazioni utili. Se l'ape percorre la linea dal basso verso l'alto le bottinatrici si dirigeranno verso il sole, con un angolo equivalente a quello tra la linea e l'asse verticale. La quantità di cibo è in relazione della durata delle oscillazioni dell'addome. La distanza è data dal tempo che l'ape impiega a percorrere il tratto centrale della figura a 8. L'ape bottinatrice porta con se un campione del polline all'alveare cosicché le operaie possono dedurne la qualità toccandolo con le antenne. Se la danza è effettuata all'esterno dell'alveare avverrà su di un piano orizzontale, quindi la linea sarà percorsa in direzione del cibo.

La costruzione di una ragnatela: nella costruzione di una ragnatela, il primo passo è quello di collegare il primo filo tra due strutture (es. due ramoscelli), dal centro del quale il ragno dispone una serie di fili a raggiera. Una volta sistemati i raggi, l'animale, partendo dalla parte centrale, si muove a spirale secernendo il filo, che attacca ad ogni raggio che incontra.

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